Prekocialita a altricialita
![Kachna divoká, typický prekociální druh; mláďata se rodí plně vyvinutá a jsou schopna plavat a shánět si potravu bezprostředně po narození](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/53/Mallard-ducklings.jpg/200px-Mallard-ducklings.jpg)
![Vlaštovka obecná, typický altriciální druh; mláďata se rodí s podvyvinutými pohybovými orgány a prvních několik týdnů po narození jsou plně závislá na rodičích](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c6/%E3%82%A8%E3%82%B5%E3%82%92%E6%B1%82%E3%82%81%E3%82%8B%E3%83%84%E3%83%90%E3%83%A1%E3%81%AE%E9%9B%9B_%28cropped%29.jpg/200px-%E3%82%A8%E3%82%B5%E3%82%92%E6%B1%82%E3%82%81%E3%82%8B%E3%83%84%E3%83%90%E3%83%A1%E3%81%AE%E9%9B%9B_%28cropped%29.jpg)
Prekocialita a altricialita jsou biologické pojmy, které označující spektrum behaviorální a morfologické vyspělosti mláďat v okamžiku narození.[1] S těmito termíny se pracuje hlavně v souvislosti s ptáky a savci.[2] Prekociální neboli nekrmivý druh je hned po narození poměrně vyspělý a dokáže si sám najít potravu (např. kachny, kiviové, zajíci), zatímco altriciální neboli krmivý druh je po narození jen málo vyvinutý a je plně závislý na mateřské péči (např. vačnatci, pěvci, člověk). Nejedená se o dvě oddělené skupiny, do kterých lze živočichy zařadit, ale spíše o kontinuální škálu, v rámci které často bývá rozlišováno více stupňů (někdy až 8) počínaje superprekocialitou (supernerkmivostí) a konče superaltricialitou (superkrmivostí). Počet stupňů i jejich konkrétní definice se může u různých autorů lišit.
Pojmy prekociální a altriciální nelze zaměňovat s pojmy nidifugní a nidikolní.
Etymologie
Termín prekocialita má původ v latinském praecox (něco jako „raně dospívající“; termín je odvozen z latinských prae, čili „raně“, a coquere neboli „dozrát“).[3][4] Pojem altricialita má rovněž latinské kořeny, a sice v novolatinském altriciālis, výrazu s kořeny v latinském altrix („živitel(ka)“).[5]
Vývoj konceptu
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f3/Carl_Jacob_Sundevall_x_Bertha_Valerius.jpg/220px-Carl_Jacob_Sundevall_x_Bertha_Valerius.jpg)
S konceptem prekociálního a altriciálního spektra přišel švédský zoolog Carl Jakob Sundevall, který ve své studii z roku 1836 hovořil o Aves altrices (altriciální ptáci) a Aves precoces (prekociální ptáci).[6] Sundevall se inspiroval prací německého zoologa Lorenze Okena z roku 1816, kde Oken rozděloval ptáky na Nestflüchter (nidifugní; mláďata opouštějící své hnízdo krátce po narození) a Nesthocker (nidikolní; mláďata zůstávající na hnízdě).[7] Sundevall považoval termíny prekociální a nidifugní, resp. altriciální a nidikolní za synonyma. Postupem času se však jejich význam oddělil a moderní ornitologie používá oba koncepty v odlišných kontextech, i když jejich významy se z velké části překrývají.[8] Termíny prekociální a altriciální primárně odkazují k vývojovému stádiu mláděte, avšak pojmy nidifugní a nidikolní se zaměřují na míru přítomnosti mláďat na hnízdišti.[8] Zatímco všichni nidifugní ptáci jsou prekociální, ne všichni nidikolní ptáci jsou altriciální (tzn. někteří ptáci se rodí poměrně vyvinutí a schopní pohybu, avšak zůstávají na hnízdě).[9]
Charakteristiky škály
Prekociální mláďata vyžadují minimální mateřskou péči. Rodí se relativně vyspělá a mobilní a dokáží si ihned po narození samy shánět potravu (platí u ptáků), která je případně doplňována mateřským mlékem (platí u savců).[1] Příkladem prekociálních mláďat mohou být kiviové nebo trubkonosí.
Altriciální mláďata jsou po narození neschopná pohybu a jsou závislá na rodičích v oblasti mateřské péče, především shánění potravy.[1] Většina pěvců je altriciální.
Altriciální mláďata ptačích druhů mívají jen málo vyvinuté pohybové orgány a smysly, nicméně vnitřní orgány důležité pro chod metabolismu jako je trávicí soustava, plíce, játra nebo ledviny jsou vysoce vyvinuty. Díky tomu mohou altriciální ptáčata přijímat a zpracovat v prvních týdnech po narození abnormálně vysoké množství potravy, která jim umožní rychlý vývin a růst. Naproti tomu vývojový stupeň orgánů prekociálních ptáčat je mnohem více vybalancován a růst těl po vylíhnutí je jen pomalý a často prekocionálním ptáčatům trvá déle dosáhnout velikosti dospělců, než altriciálním ptáčatům.[10]
Příklady škál
Prekocialita a altricialita nepředstavují dvě oddělené skupiny, do kterých lze živočichy zařadit, ale spíše se jedná o kontinuální škálu počínaje jedním extrémem a konče extrémem druhým. Často není zcela jasné, kam by bylo přesnější živočicha zařadit. Řada autorů proto začala s podrobnějším dělením spektra a v závislosti na zdroji se tak lze setkat se 2–8 stupni.[8]
8stupňová
Příklad 8stupňového rozdělení prekociálně altriciální škály může představovat škála citovaná v práci ornitologů Roberta Ricklefse a Matthiase Starcka z roku 1998. Jde o škálu podle M. M. Nice,[11] která rozděluje spektrum do 4 hlavních stupňů: prekocialita, semiprekocialita, semialtricialita a altricialita. Prekocialita a semialtricialita se přitom dělí do dalších subkategorií pro jemnější rozlišení. Následující tabulka zachycuje jednotlivé stupně s nejpodstatnějšími znaky daných kategorií.[8]
Typ ptáčete | Opeření | Oči | Přítomnost na hnízdě | Rodičovská péče | Příklad |
---|---|---|---|---|---|
prekociální 1 | obrysové | otevřené | opouští hnízdo | žádná | tabonovití |
prekociální 2 | prachové | otevřené | opouští hnízdo | inkubace vajec | kachnovití |
prekociální 3 | prachové | otevřené | opouští hnízdo | rodiče navádí mláďata ke zdroji potravy | kur domácí, perlička |
prekociální 4 | prachové | otevřené | opouští hnízdo | rodiče krmí mláďata | pereplovití, jeřábovití |
semiprekociální | prachové | otevřené | zůstává v blízkosti hnízda | rodiče krmí mláďata | buřňáček dlouhokřídlý |
semialtriciální 1 | prachové | otevřené | zůstává na hnízdě | rodiče krmí mláďata | buřňák obrovský, buřník georgijský |
semialtriciální 2 | prachové | zavřené | zůstává na hnízdě | rodiče krmí mláďata | holubi, kormoráni |
altriciální | žádné | zavřené | zůstává na hnízdě | rodiče krmí mláďata | pěvci |
6stupňová
Dalším hojně citovaným rozdělením prekociální-altriciální škály je 6stupňové spektrum amerických ornitologů Franka Gilla a Richarda Pruma. Jejich rozdělení zachycuje následující tabulka:[12]
Typ mláděte | Český překlad[13][14] | Rodičovská péče | Příklady |
---|---|---|---|
superprekociální | supernekrmivá | Žádná. | tabonovití, kachnice černohlavá |
prekociální | nekrmivá | Ptáčata po narození následují rodiče, kteří je vodí za zdroji potravy. | kachny, bahňáci, tetřevi, křepelky, pštrosi, kiviové |
subprekociální | vodivá | Ptáčata po narození následují rodiče, kteří je krmí. | chřástali, potápky, jeřábi, potáplice, někteří hokovití a bažanti |
semiprekociální | polokrmivá | Ptáčata jsou schopna termoregulace, avšak zůstávají na hnízdě, kde je krmí rodiče. | rackovití, rybáci, tučňáci, alky, někteří trubkonosí |
semialtriciální | prvokrmivá | Ptáčata zůstávají na hnízdě, i když jsou fyzicky schopna hnízdo opustit pár hodin po vylíhnutí. Krmí a vychovávají je rodiče. | jestřábi, volavky, lelkovití, albatrosi, seriemovití |
altriciální | krmivá | Mláďata se rodí holá, slepá a plně závislá na rodičích. | zpěvní, datli, kolibříci, vlaštovky, trogoni, ledňáčci, holubi, papoušci |
Extrémní konce spektra
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/94/Lepus_europaeus_new_born.jpg/220px-Lepus_europaeus_new_born.jpg)
Extrémně prekociální druhy se nazývají superprekociální. Příkladem mohou být tabonovití, kteří se rodí s plně vyvinutými letkami a některé druhy tabonů jsou dokonce schopny létat již v den narození,[8] nebo některé druhy kachen (např. kachnice černohlavá).[15][1] Podobně i druhohorní zástupci skupiny Enantiornithes byli superprekociální.[16][17] Superprekocialita se vyskytuje i u savců, a to zvláště v případech evolučních tlaků vyžadující mobilitu a nezávislost od raných dní po narození. Mláďata pakoňů žíhaných se dokáží postavit v průměru již po 6 minutách po narození, po 30 minutách dovedou chodit[18][19] a již den po narození dokáží běžet rychleji než hyeny.[20][21][22] Extrémní prekocialita zvýhodňuje pakoně oproti jiným místním přežvýkacům a přispívá k tomu, že pakoni žíhaní jsou v oblastech Serengeti až 100× hojnější než někteří ostatní přežvýkavci.[22]
Občas se lze setkat i s termínem superaltricialita (superkrmivost), což označuje ptáčata, která se rodí holá a se zavřenýma očima.[23] V tabulce výše je tato kategorie reprezentována termínem altricialita, což jen ukazuje, že vždy záleží na autorovi, jakým způsob škálu rozdělí a nadefinuje její jednotlivé stupně.
Evoluce
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/89/Iberomesornis-model.jpg/220px-Iberomesornis-model.jpg)
Evoluční vývoj prekociality a altriciality u ptáků je spjat se dvěma klíčovými environmentálními aspekty, a sice dostupností potravy a tlaku predátorů. Prekocialita klade vysoké nároky na samice na sehnání dostatečného množství potravy pro vývoj vysoce výživného vejce, ve kterém dojde k plnějšímu vývoji jedince než je tomu u altriciálních druhů. Obecně platí, že proporční množství žloutku ve vejci roste s mírou prekociality druhu.[9] Žloutek má totiž několikanásobně vyšší výživovou hodnotu než bílek. Zatímco vejce prekociálních druhů jsou ze 35 % složeny ze žloutku, u altriciálních druhů žloutek představuje pouze kolem 20 % obsahu. Krajními příklady z obou částí spektra mohou být vejce tabonovitých a vejce kiviů, která obsahují přes 60 % žloutku,[24][25] zatímco vejce některých altriciálních pěvců obsahují pouze 15 % žloutku.[26] Samice altriciálních ptačích druhů tedy sice nečelí tlaku na shánění potravy v době tvorby vejce, nicméně tento tlak nastává po vylíhnutí mláďat, kdy – typicky oba rodiče – musí zajistit dostatek potravy pro jejich bezmocná mláďata až do doby osamostatnění. Altriciální mláďata bývají extrémně náchylná predaci a i v obraně před predátory závisí na rodičích. Mláďata prekociálních druhů mívají sice stále omezené, avšak mnohem lepší šance na obranu.[9] Naopak vývoj altriciálních mláďat je mnohem rychlejší, trvá obvykle pouze několik týdnů. Z vývojového hlediska je u ptáků primární prekocialita, altricialita se vyvinula později[8].
Odkazy
Reference
- ↑ a b c d SCHEIBER, Isabella B. R.; WEISS, Brigitte M.; KINGMA, Sjouke A.; KOMDEUR, Jan. The importance of the altricial – precocial spectrum for social complexity in mammals and birds – a review. S. 3. Frontiers in Zoology [online]. 2017-01-18 [cit. 2022-01-08]. Roč. 14, čís. 1, s. 3. DOI 10.1186/s12983-016-0185-6. (anglicky)
- ↑ AUGUSTINE, Starrlight; LIKA, Konstadia; KOOIJMAN, Sebastiaan A. L. M. Altricial-precocial spectra in animal kingdom. S. 27–34. Journal of Sea Research [online]. 2019-01-01 [cit. 2022-01-08]. Roč. 143, s. 27–34. DOI 10.1016/j.seares.2018.03.006. (anglicky)
- ↑ precocious [online]. Collins English Dictionary [cit. 2022-01-09]. Dostupné online. (anglicky)
- ↑ precocial [online]. Collins English Dictionary [cit. 2022-01-09]. Dostupné online. (anglicky)
- ↑ altricial [online]. Collins English Dictionary [cit. 2022-01-09]. Dostupné online. (anglicky)
- ↑ SUNDEVALL, Carl Jacob. Methodi naturalis avium disponendarum tentamen. Försök till fogelklassens naturenliga uppställnung. Stockholm: Samson & Wallin, 1836. 288 s. Dostupné online. DOI 10.5962/bhl.title.122988.
- ↑ OKEN, LLLL. Lehrbuch der Zoologie. [s.l.]: Jena, 1816.
- ↑ a b c d e f STARCK, J.; RICKLEFS, R.E. Avian growth and development. Evolution in the altricial precocial spectrum. Patterns of development: The altricial-precocial spectrum. 1998-01-01, s. 3–30. Dostupné online [cit. 2022-01-09]. (anglicky)
- ↑ a b c EHRLICH, Paul R.; DOBKIN, David S.; WHEYE, Wheye. Precocial and Altricial Young. web.stanford.edu [online]. [cit. 2022-01-09]. Dostupné online.
- ↑ KAHL, M. Philip, Jr. Bioenergetics of Growth in Nestling Wood Storks. The Condor. 1962-05-01, roč. 64, čís. 3, s. 169–183. Dostupné online [cit. 2022-01-09]. ISSN 1938-5129. DOI 10.2307/1365200. (anglicky)
- ↑ Nice, M. M. 1962. Development of behavior in precocial birds. Trans. Linn. Soc. (NY) 8:1–211.
- ↑ GILL, Frank B.; PRUM, Richard O.; ROBINSON, Scott K. Ornithology. New York: W. H. Freeman and Company, 2019. ISBN 978-1-319-26686-8. S. 1014–1015. (anglicky)
- ↑ FOIT, Jiří. Ornitologie Obecná část II [online]. [cit. 2022-01-09]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2022-01-09.
- ↑ ŠULÁKOVÁ, Eva. Parentální péče u ptáků (Aves). Praha, 2017. Bakalářská práce. Univerzita Karlova v Praze. Vedoucí práce Lubomír Hanel. s. 30–31. Dostupné online.
- ↑ LYON, Bruce E.; EADIE, John M. Patterns of host use by a precocial obligate brood parasite, the Black-headed Duck: ecological and evolutionary considerations. S. 71–85. Chinese Birds [online]. 2013-03-20 [cit. 2022-01-08]. Roč. 4, čís. 1, s. 71–85. DOI 10.5122/cbirds.2013.0008. (anglicky)
- ↑ O'CONNOR, Jingmai; FALK, Amanda; WANG, Min; XIAO-TING, Zheng. First report of immature feathers in juvenile enantiornithines from the Early Cretaceous Jehol avifauna [online]. Vertebrata Palasiatica, 2020 [cit. 2022-01-08]. Dostupné online. DOI 10.19615/j.cnki.1000-3118.190823. (anglicky)
- ↑ LUIS M. CHIAPPE, Luis M. Chiappe; SHU'AN, Ji; QIANG, Ji. Juvenile Birds from the Early Cretaceous of China: Implications for Enantiornithine Ontogeny. S. 1–46. American Museum Novitates [online]. 2007 [cit. 2022-01-10]. Čís. 3594, s. 1–46. Dostupné online. DOI 10.1206/0003-0082(2007)3594[1:JBFTEC]2.0.CO;2. (anglicky)
- ↑ Estes, R., and E. O. Wilson (1992). The behavior guide to African mammals: Including hoofed mammals, carnivores, primates. Los Angeles: University of California Press
- ↑ Sinclair, A.R.E., Simon A.R. Mduma, and Peter Arcese (2000). "What determines phenology and synchrony of ungulate breeding in Serengeti?" Ecology 81 (8): 2100–211
- ↑ Kruuk, H. (1972). The spotted hyena: A study of predation and social behavior. Chicago: University of Chicago
- ↑ Estes, R.D., and R.K. Estes (1979). "The birth and survival of wildebeest calves". Zeitschrift für Tierpsychologie 50 (1):45
- ↑ a b Hopcraft, J.G.C.; SINCLAIR, A.; HOLDO, R.M.; MWANGOMO, E.; MDUMA, S.; THIRGOOD, S.; BORNER, M. Why are wildebeest the most abundant herbivore in the Serengeti ecosystem?. Serengeti IV: Sustaining Biodiversity in a Coupled Human – Natural System. Chicago: University of Chicago Press, 2013. Dostupné v archivu pořízeném dne 2011-12-07. Je zde použita šablona
{{Cite journal}}
označená jako k „pouze dočasnému použití“. - ↑ BOTELHO, João Francisco; SMITH-PAREDES, Daniel; VARGAS, Alexander O. Altriciality and the Evolution of Toe Orientation in Birds. Evolutionary Biology. 2015-12, roč. 42, čís. 4, s. 502–510. Dostupné online [cit. 2022-01-09]. ISSN 0071-3260. DOI 10.1007/s11692-015-9334-7. (anglicky)
- ↑ EHRLICH, Paul R.; DOBKIN, David S.; WHEYE, Wheye. Eggs and Their Evolution. web.stanford.edu [online]. [cit. 2022-01-09]. Dostupné online.
- ↑ ANDREWS, J. R. H., et al. Kiwis: a monograph of the family Apterygidae. Příprava vydání Errol Fuller. Auckland: SeTo Pub, 1990. ISBN 090869749X. S. 160. (anglicky)
- ↑ RICKLEFS, Robert E. Composition of Eggs of Several Bird Species. The Auk. 1977, roč. 94, čís. 2, s. 350–356. Dostupné online [cit. 2022-01-09]. ISSN 0004-8038. (anglicky)
Literatura
- STARCK, J.; RICKLEFS, R.E. Avian growth and development. Evolution in the altricial precocial spectrum. Patterns of development: The altricial-precocial spectrum. 1998-01-01, s. 3–30. Dostupné online [cit. 2022-01-09]. (anglicky)
Související články
Externí odkazy
- (anglicky) Precocial and Altricial Young