Suosypressit
Suosypressit | |
---|---|
![]() Floridansuosypressi (Taxodium distichum) | |
Tieteellinen luokittelu | |
Kunta: | Kasvit Plantae |
Kladi: | Putkilokasvit Tracheophyta |
Kladi: | Siemenkasvit Spermatophyta |
Kladi: | Paljassiemeniset Pinophyta |
Lahko: | Cupressales |
Heimo: | Sypressikasvit Cupressaceae |
Alaheimo: | Taxodioideae[1] |
Suku: | Suosypressit Taxodium Rich., 1810[2] |
Synonyymit | |
| |
Katso myös | |
| |
Infobox OKNimi-testi OK |
Suosypressit (Taxodium) on sypressikasvien heimoon kuuluva havupuiden suku.[3][4] Sen edustajat ovat Pohjois-Amerikan kosteikkojen ja tulvatasankojen kausivihantia puita. Suvun piirteitä ovat jykevä ja tyvestään laajentunut runko, maasta ylöspäin kasvavat hengitysjuuret, talveksi karisevat tasasoukat tai neulasmaiset lehdet sekä pyöreät kävyt, jotka hajoavat kypsyttyään käpysuomujen karistessa. Sukuun katsotaan tavallisimmin kuuluvaksi kaksi nykyisin elävää lajia;[2] näiden lisäksi sukuun on kuvattu useita ainoastaan fossiilijäänteistä tunnettuja esihistoriallisia lajeja. Vanhimmat tunnetut suvun fossiilit ovat myöhäisliitukaudelta yli 90 miljoonan vuoden takaa. Suosypressien levinneisyys on ollut esihistoriallisina aikoina nykyistä laajempi, ja suvun puita on esiintynyt myös Euraasiassa ja Pohjois-Amerikan luoteisosissa.[5][6]
Nimet
Suvun tieteellinen nimi Taxodium on johdettu marjakuusten tieteellisestä nimestä Taxus sekä kreikankielisestä sanasta eidos; ”marjakuusta muistuttavaa” tarkoittava nimi viittaa suosypressien ja marjakuusten lehtien samankaltaisuuteen.[2]
Kuvaus
Suosypressit ovat kausivihantia tai puoliainavihantia puita.[2][7] Ne eroavat ulkoisesti useimmista muista sypressikasveista kasvukauden lopulla karisevien pitkälehtisten lyhytversojensa puolesta.[8] Samankaltaisista suvuista deltasypresseillä (Glyptostrobus) esiintyy lyhytversoissa myös lyhyitä suomumaisia lehtiä, kun taas kiinanpunapuilla (Metasequoia) lehtien ja käpysuomujen asento on ristikkäin vastakkainen vastaavan asennon ollessa suosypresseillä kierteinen.[8]
Varsi
Suosypresseillä on tavallisesti yksi pysty runko, jonka tyvellä on usein huomattava poikkileikkaukseltaan epäsäännöllisen muotoinen tyvilaajentuma.[2] Rungon kuori on uurteista ja hilseilee pitkinä säikeisinä liuskoina.[2] Rungosta lähtevät haarat voivat olla siirottavia tai kohenevia.[2] Latvus on suuremmilla puilla tyypillisesti kupolimainen tai tasalatvainen.[2] Versot ovat liereitä, ja kasvuversot ovat kaksimuotoisia: pitkäversot ovat kasvultaan päätteettömiä, joten niihin kehittyy uusia silmuja, kun taas lyhytversot ovat päätteisiä ja karisevat tavallisesti kasvukauden lopulla.[2][9] Lyhytversot asettuvat pitkäversoihin vuorottaisesti ja voivat olla kaksirivisesti siirottavia, kohenevia tai lähes pystyjä.[2][7] Lehdettömistä versoista selvästi erottuvat talvehtivat silmut ovat pallomaisia ja kolmesta viiteen millimetriä pitkiä.[2][7] Puut muodostavat kärki- ja hankasilmujen lisäksi myös jälkisilmuja.[2]
Juuret
Suosypresseillä on laaja vaakajuuristo, josta usein kehittyy vetisellä kasvupaikalla ylöspäin nousevia polvekkeita, joita kutsutaan hengitysjuuriksi.[2][10][11][12] Maasta ylös kohoavat juuret saattavat kasvaa useita metrejä korkeiksi ja muistuttavat muodoltaan tippukiviluolien stalagmiitteja.[13] Juurten polvekkeille on esitetty useita mahdollisia toimintoja.[12] Yleisesti niitä on kuitenkin pidetty puun kaasujenvaihtoa edistävinä hengitysjuurina eli pneumatoforeina, ja tätä olettamusta tukee vuonna 2015 julkaistu tutkimus, jossa todettiin veden alla kasvavien juurten happipitoisuuden olevan selvästi korkeampi silloin, kun juurten polvekkeet olivat veden pinnan yläpuolella kuin silloin, kun polvekkeetkin jäivät veden alle.[11]
Lehdet
Lehtien muoto vaihtelee tasasoukasta lyhyen neulasmaiseen.[2] Lehtiasento on tavallisesti kierteinen, mutta taimilla lehdet ovat aluksi neljän kiehkuroina.[2] Johtoversojen lehdet ovat äimämäisiä ja jossakin määrin versorangan myötäisiä.[7] Varsinkin lyhytversojen lehdet ovat usein tyvestään kiertyneitä siten, että ne asettuvat rangan ympärille kampamaisen kaksirivisesti, mutta lehdet voivat myös siirottaa eri suuntiin, jolloin ne tavallisesti asettuvat rankaan viidestä kahdeksaan riviin.[2][7] Ilmarakoja on lehtien kummallakin pinnalla.[2]
Kukinnot
Suosypressit ovat yksikotisia, joten hede- ja emikukinnot kehittyvät samaan kasviin.[2] Hedekukinnot eli hedekävyt kehittyvät yksittäin tai pareittain suurempiin erilaistuneisiin riippuviin versoihin; lukuisia hedekäpyjä tuottava hankasilmusta kehittyvä riippuva ja lehdetön verso muistuttaa tähkä- tai huiskilokukintoa.[2][7] Yksittäinen hedekäpy koostuu kuudesta tai useammasta rangan ympärille kierteisesti asettuneesta hedelehdestä.[2][7] Hedelehden alapinnalle kehittyy kahdesta kymmeneen siitepölyä tuottavaa pölylokeroa kahdessa rivissä.[2]
Hyvin lyhytperäiset emikukinnot eli kävyt kehittyvät edellisvuotisen verson kärjen tuntumaan yksittäin tai ryppäinä.[2][7] Käpy voi olla muodoltaan lähes pallomainen tai epäsäännöllisen munanmuotoinen, ja sen pituus vaihtelee 12 millimetristä 40 millimetriin.[2][7] Käpy koostuu noin 20–30 rangan ympärille kierteisesti asettuvasta käpysuomusta, joista kukin muodostuu yhdiskasvuisesta emisuomusta ja peitinsuomusta.[2] Kävyn tyvessä ja kärjessä sijaitsevat käpysuomut ovat steriilejä ja saattavat olla yhdiskasvuisia.[2] Käpysuomu on paksu ja puutunut sekä muodoltaan nelikulmaisen kilpimäinen.[2][7] Yhdiskasvuisen peitinsuomun kärki saattaa erottua käpysuomusta pienenä taakäänteisenä piikkinä.[2] Kävyn kypsyttyä suomut avautuvat hieman ja sitten irtoavat.[2][7] Hedelmälliseen käpysuomuun kehittyy tavallisesti kaksi siementä, jolloin yksi käpy tuottaa yleensä 15–40 siementä.[2][7]
Siemenet ovat hieman litistyneitä ja muodoltaan kolmiomaisia tai kulmikkaanpuikeita.[2] Siemenet ovat kölillisiä ja siten poikkileikkaukseltaan kolmisärmäisiä.[7] Siemenen siipipalteet ovat hyvin pieniä tai surkastuneita.[2] Siementaimen sirkkalehtien määrä vaihtelee kolmesta yhdeksään; yleisimmin sirkkalehtiä on neljästä kuuteen.[2] Taimen ensimmäiset aidot lehdet asettuvat myöhemmistä lehdistä poiketen säteittäin neljän kiehkuroiksi.[2]
- Rungon tyvilaajentuma ja ylöspäin kasvavia hengitysjuuria.
- Lehdet asettuvat yleensä kampamaisen kaksirivisesti.
- Hedekukinnot kehittyvät tähkä- tai huiskilokukintoa muistuttaviin erilaistuneisiin versoihin.
- Nuori käpy; kävyt hajoavat kypsyttyään.
- Siementaimi, jolla on kuusi sirkkalehteä.
Kasvu ja elinkierto
Suosypressit ovat pitkäikäisiä puita. Kaikki suvun nykyisin elävät lajit voivat saavuttaa yli tuhannen vuoden iän: vanhimman tunnetun floridansuosypressin on arvioitu olevan yli 2 600 vuotta vanha, ja suurimman tunnetun meksikonsuosypressin Árbol del Tulen on arvioitu olevan vähintään noin 1 400 vuotta vanha.[14][15]
Suosypressit ovat muiden havupuiden tavoin tuulipölytteisiä; pölytys tapahtuu kun hedekävystä vapautunut siitepölyhiukkanen kulkeutuu tuulen mukana kävyn siemenaiheen erittämälle pölytyspisaralle ja kulkeutuu pisaran nesteen imeytyessä siemenaiheen sydämelle.[16] Suosypressien kävyt ja niiden pölytyspisarat eivät käänny ylöspäin pölytyksen ajaksi toisin kuin monilla muilla sypressikasveilla, vaan siirottavat satunnaiseen suuntaan.[16] Suosypressien pölytyspisarat ovat erittyessään näkyvillä kävyn pinnalla, ja monesti useampi pölytyspisara yhdistyy suuremmaksi pisaraksi.[16] Kävyt kehittyvät ja kypsyvät yhden kasvukauden aikana.[9] Suosypressien lähes siivettömät siemenet leviävät yleensä veden mukana kellumalla.[7]
Luokittelu
Suosypressit ovat havupuita, jotka kuuluvat sypressikasvien heimon (Cupressaceae) alaheimoon Taxodioideae.[1] Alaheimon kaksi muuta läheistä sukua ovat deltasypressit (Glyptostrobus) ja sugit (Cryptomeria), joista ensimmäinen on geneettisten tutkimusten mukaan läheisempää sukua suosypresseille.[1][17]
Punapuita (Sequoia) pidettiin aiemmin suosypressien lähisukulaisina puiden ulkonäön perusteella, ja jättiläispunapuu (Sequoia sempervirens) luokiteltiinkin alun perin 1800-luvulla suosypressien suvun lajiksi nimellä Taxodium sempervirens.[18] Geneettisten tutkimusten perusteella nykyisin erilliseen alaheimoon Sequoioideae sijoitetut punapuut eivät ole kuitenkaan erityisen läheistä sukua suosypresseille.[19]
Lajit
Suvussa katsotaan lajien määritelmistä riippuen olevan yhdestä kolmeen nykyisin elävää lajia.[5][20] Floridansuosypressi eli suosypressi on suvun yleisesti hyväksytty tyyppilaji.[2][20] Lisäksi meksikonsuosypressiä pidetään yleensä omana lajinaan, mutta eräät tutkijat ovat luokitelleet sen tyyppilajin muunnokseksi, jolloin sukua saatettaisiin pitää yksilajisena.[20] Toisaalta tyyppilajin muunnosta Taxodium distichum var. imbricarium on toisinaan pidetty erillisenä lajina Taxodium ascendens, jolloin suvussa voisi olla kolmekin lajia.[20]
- floridansuosypressi (Taxodium distichum)
- Taxodium distichum var. distichum
- Taxodium distichum var. imbricarium
- meksikonsuosypressi (Taxodium mucronatum)
Näiden nykyisten lajien lisäksi sukuun on luokiteltu useita ainoastaan fossiileista tunnettuja esihistoriallisia lajeja:[5][6]
- Taxodium dubium
- Taxodium hantkei
- Taxodium rossicum
- Taxodium wallisii
Levinneisyys
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c3/Cypress_sunset%2C_NPSphoto%2C_G.Gardner_%289255152185%29.jpg/250px-Cypress_sunset%2C_NPSphoto%2C_G.Gardner_%289255152185%29.jpg)
Suosypressejä esiintyy luonnonvaraisena Pohjois-Amerikassa pohjoisesta Yhdysvaltain New Yorkista etelään Guatemalaan.[2] Niiden luontainen levinneisyysalue myötäilee Yhdysvalloissa Atlantin rannikkoa New Yorkista Floridaan ja Meksikonlahden rannikkoa Floridasta Texasiin sekä Mississippijoen laaksoa Indianasta Meksikonlahdelle.[21] Meksikossa luontainen levinneisyys ulottuu pohjoisesta Sonorasta sekä Yhdysvaltain rajalta Rio Grande -joelta Tamaulipasista ja Coahuilasta kaakkoon Guatemalan rajalle.[22]
Elinympäristö ja ekologia
Suosypressit ovat kosteikkojen, tulvatasankojen ja jokivarsien puita, jotka menestyvät luonnossa monenlaisissa ilmasto-oloissa Yhdysvaltain pohjoisosien kylmätalvisesta ilmastosta Floridan leutotalviseen ilmastoon sekä eteläisen Meksikon ja Guatemalan trooppisiin oloihin.[21][22] Yhdysvalloissa suosypressit kasvavat yleensä lähellä merenpinnan tasoa, mutta Meksikossa niitä esiintyy vuoristoissa noin 2 700 metrin korkeuteen asti.[21][22]
Suvun esihistoriallisten lajien elinympäristöjä on myös usein pidetty muinaisina kosteikkoina ja jokivarsina.[5][6] Oligoseenin ja mioseenin Euroopassa suosypressejä on tulkittu esiintyneen puustoisten soiden ja jokivarsimetsien valtapuina juuri talvipakkasten alueilla, kun taas maanosan lämpimämpien osissa vastaavissa elinympäristöissä kasvoi enemmän deltasypressejä.[5]
Paleontologia
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/Fossil-leaf_Taxodium_dubium_Tertiary_Germany.jpg/250px-Fossil-leaf_Taxodium_dubium_Tertiary_Germany.jpg)
Suosypressien suvun historian katsotaan ulottuvan ainakin myöhäisliitukaudelle, ja vanhimmat tunnetut sukuun liitetyt fossiilit ovat peräisin yli 90 miljoonan vuoden takaa liitukauden Cenomanum-vaiheelta.[5] Suosypressien levinneisyys on ollut menneinä aikoina huomattavasti nykyistä laajempi, ja suvun jäänteitä on löydetty nykyisen levinneisyysalueen ulkopuolelta Euraasiasta ja Pohjois-Amerikan luoteisosista.[5][6] Fossiileja tunnetaan erityisen runsaasti Euroopasta.[5]
Ensimmäisiä myöhemmin suosypressiksi tunnistettuja fossiililöytöjä oli nykyisen Tšekin alueelta Böömistä kivihiilisuonen yhteydestä löydetty pieni neulaslehtinen verso, jonka kasvitieteilijä Kaspar Maria von Sternberg kuvasi vuonna 1823 uutena lajina nimellä Phyllites dubius.[5] Vuonna 1853 luonnontieteilijä Oswald Heer sijoitti Sternbergin kuvaaman esihistoriallisen kasvin samaan sukuun nykyisin elävien puiden kanssa nimellä Taxodium dubium.[5]
Lähteet
- Farjon, Aljos: A Handbook of the World's Conifers: Revised and Updated Edition, s. 48–50, 988. Leiden: Brill, 2017. ISBN 9789004324428. (englanniksi)
- Farjon, Aljos ja Filer, Denis: An Atlas of the World's Conifers: An Analysis of their Distribution, s. 72–73, 122–123. Leiden: Brill, 2013. ISBN 9789004211810. (englanniksi)
Viitteet
- ↑ a b c Stevens, P. F.: Taxodioideae Angiosperm Phylogeny Website. 2001–. Missouri Botanical Garden. Viitattu 31.10.2021. (englanniksi)
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak Farjon: A Handbook of the World's Conifers, 2017, s. 988
- ↑ Junikka, Leo; Kurtto, Arto: Finto: Kassu: Taxodium Finto: Kassu - Kasvien suomenkieliset nimet. Kansalliskirjasto. Viitattu 31.10.2021.
- ↑ Suosypressit – Taxodium Laji.fi. Suomen Lajitietokeskus. Viitattu 31.10.2021.
- ↑ a b c d e f g h i j Kunzmann, Lutz; Kvaček, Zlatko; Mai, Dieter H. ja Walther, Harald: The genus Taxodium (Cupressaceae) in the Palaeogene and Neogene of Central Europe. Review of Palaeobotany and Palynology, tammikuu 2009, 153. vsk, nro 1–2, s. 153–183. Elsevier. doi:10.1016/j.revpalbo.2008.08.003. (englanniksi)
- ↑ a b c d Aulenback, Kevin R. ja LePage, Ben A.: Taxodium wallisii sp. nov.: first occurrence of Taxodium from the Upper Cretaceous. International Journal of Plant Sciences, maaliskuu 1998, 159. vsk, nro 2, s. 367–390. The University of Chicago Press. doi:10.1086/297558. (englanniksi)
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n Fu, Liguo; Yu, Yong-fu ja Mill, Robert R.: Taxodium Flora of China. Vol. 4. 1999. Science Press, Beijing ja Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. Viitattu 31.10.2021. (englanniksi)
- ↑ a b Farjon: A Handbook of the World's Conifers, 2017, s. 48–50
- ↑ a b Watson, Frank D. ja Eckenwalder, James E.: Taxodium Flora of North America. eFloras.org. Viitattu 31.10.2021. (englanniksi)
- ↑ Mitchell, Alan & Wilkinson, John: Euroopan puuopas, s. 52–53. Suomentanut Kurtto, Arto. Helsinki: Kustannusosakeyhtiö Otava, 2009. ISBN 951-1-14705-6.
- ↑ a b Martin, Craig E. ja Francke, Sarah K.: Root Aeration Function of Baldcypress Knees (Taxodium distichum). International Journal of Plant Sciences, helmikuu 2015, 176. vsk, nro 2, s. 170–173. The University of Chicago Press. doi:10.1086/679618. (englanniksi)
- ↑ a b Christopher H. Briand: Cypress Knees: An Enduring Enigma. Arnoldia, 2000–2001, 60. vsk, nro 4, s. 19–25. Artikkelin verkkoversio (PDF). Viitattu 31.10.2012. (englanniksi) (Arkistoitu – Internet Archive)
- ↑ Christopher J. Earle: Taxodium The Gymnosperm Database. 18.12.2010. Viitattu 31.10.2012. (englanniksi)
- ↑ Stahle, David W. ja muut: Longevity, climate sensitivity, and conservation status of wetland trees at Black River, North Carolina. Environmental Research Communications, toukokuu 2019, 1. vsk, nro 4. IOP Publishing. doi:10.1088/2515-7620/ab0c4a. (englanniksi)
- ↑ Debreczy, Zsolt ja Racz, Istvan: El árbol del Tule: the ancient giant of Oaxaca. Arnoldia, 1997–1998, 57. vsk, nro 1, s. 3–11. Artikkelin verkkoversio (PDF). Viitattu 31.10.2012. (englanniksi) (Arkistoitu – Internet Archive)
- ↑ a b c Dörken, Veit M. ja Jagel, Armin: Orientation and withdrawal of pollination drops in Cupressaceae s. l. (Coniferales). Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, tammikuu 2014, 209. vsk, nro 1, s. 34–44. Elsevier. doi:10.1016/j.flora.2013.11.005. (englanniksi)
- ↑ Kusumi, Junko; Tsumura, Yoshihiko; Yoshimaru, Hiroshi ja Tachida, Hidenori: Phylogenetic relationships in Taxodiaceae and Cupressaceae sensu stricto based on matK gene, chlL gene, trnL-trnF IGS region, and trnL intron sequences. American Journal of Botany, lokakuu 2000, 87. vsk, nro 10, s. 1480–1488. Wiley. doi:10.2307/2656874. (englanniksi)
- ↑ Sequoia The Gymnosperm Database. Viitattu 8.9.2012. (englanniksi)
- ↑ Cupressaceae The Gymnosperm Database. Viitattu 8.9.2012. (englanniksi)
- ↑ a b c d Denny, Geoffrey C. ja Arnold, Michael A.: Taxonomy and Nomenclature of Baldcypress, Pondcypress, and Montezuma Cypress: One, Two, or Three Species?. HortTechnology, tammikuu 2007, 17. vsk, nro 1. American Society for Horticultural Science. doi:10.21273/HORTTECH.17.1.125. (englanniksi)
- ↑ a b c Farjon ja Filer: An Atlas of the World's Conifers, 2013, s. 72–73
- ↑ a b c Farjon ja Filer: An Atlas of the World's Conifers, 2013, s. 122–123
Aiheesta muualla
|