Tylosaurus
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Règne | Animalia |
---|---|
Embranchement | Chordata |
Sous-embr. | Vertebrata |
Classe | Sauropsida |
Ordre | Squamata |
Super-famille | † Mosasauroidea |
Famille | † Mosasauridae |
Sous-famille | † Tylosaurinae |
Genre
Espèces de rang inférieur
Synonymes
- Elliptonodon Emmons, 1858
- Liodon Cope, 1869
- Rhamphosaurus Cope, 1872
- Rhinosaurus Marsh, 1872
- Hainosaurus Dollo, 1885
- Macrosaurus proriger Cope, 1869
- Macrosaurus pririger Cope, 1869
- Liodon proriger Cope, 1869
- Rhinosaurus proriger Marsh, 1872
- Rhinosaurus micromus Cope, 1872
- Tylosaurus dyspelor Leidy, 1873
- Tylosaurus micromus Merriam, 1894
- Tylosaurus kansasensis ? Everhart, 2005
- Hainosaurus bernardi Dollo, 1885
- Leiodon anceps Deperet & Russo, 1925
- Mosasaurus gaudryi Thevenin, 1896
- Hainosaurus bernardi Bardet, 1990
- Ichthyosaurus Nilsson, 1836
- Mosasaurus hofmanni Nilsson, 1857
- Mosasaurus camperi Schröder, 1885
- Leiodon lundgreni Schröder, 1885
- Mosasaurus giganteus Kuhn, 1939
- Mosasaurus hoffmanni ivoensis Persson, 1963
- Mosasaurus ivoensis Russell, 1967
- Mosasaurus lemonnieri Lingham-Soliar, 1991
- Hainosaurus ivoensis Lindgren, 1998
- Mosasaurus iembeensis Antunes, 1964
- Hainosaurus pembinensis Nicholls, 1988
Tylosaurus (littéralement « lézard bouton ») est un genre éteint de grands mosasaures ayant vécu durant le Crétacé supérieur, il y a entre 92 et 66 millions d'années avant notre ère. Les fossiles de ce reptile marin sont trouvés principalement au nord de l’océan Atlantique, notamment en Amérique du Nord, en Europe et en Afrique.
Découverte et nommage
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bb/MCZ_4374_skull.png/280px-MCZ_4374_skull.png)
Tylosaurus est historiquement le troisième genre de mosasaure à avoir été décrit dans le continent nord-américain derrière Clidastes et Platecarpus et le premier à avoir été décrit au sein du Kansas[9]. Les débuts de l'histoire du genre en tant que taxon fut sujet à des complications provoquées par la célèbre rivalité entre les paléontologues américains Edward Drinker Cope et Othniel Charles Marsh durant la guerre des os[9],[10]. Le spécimen holotype est décrit par Cope en 1869 sur la base d'un crâne partiel mesurant près de 1,5 m de long accompagnée de treize vertèbres qui lui ont été prêtées par Louis Agassiz du Musée de Zoologie comparée d'Harvard[11]. Le fossile, qui réside toujours dans le même musée sous le nom de code MCZ 4374, fut exhumé dans un gisement de la formation de Niobrara situé à proximité de Monument Rocks (en)[12] près de l'Union Pacific Railroad à Fort Hays, au Kansas[13]. La première publication du fossile par Cope est très brève, l'auteur le désignant sous le nom de Macrosaurus proriger, le genre étant un taxon européen déjà préexistant de mosasaure[9],[11]. L'épithète spécifique proriger signifie « portant la proue », en référence au rostre allongée unique en forme de proue chez le spécimen[14],[15], étant dérivée des mots en latin prōra « proue » et du suffixe gero « porter »[16]. En 1870, Cope publie une description plus approfondie du spécimen MCZ 4374. Sans explication, il déplace l'espèce dans un autre genre européen de mosasaure, à savoir Liodon, et déclare Macrosaurus proriger comme synonyme[9],[13].
En 1872, Marsh fait valoir que Liodon proriger est taxonomiquement distinct du genre européen et doit se voir attribuer un nouveau genre. Pour cette raison, il érige le genre Rhinosaurus, signifiant « lézard au nez », qui est un mot-valise dérivé des mots en grec ancien ῥίς / rhī́s, « nez » et σαῦρος / saûros, « lézard ». Marsh décrit également une troisième espèce sur la base d'un squelette partiel qu'il collecta près de la partie sud de la rivière Smoky Hill[17] qui se trouve maintenant au musée Peabody d'histoire naturelle sous le nom de code YPM 1268[18],[19], auquel Marsh nomme Rhinosaurus micromus[17],[19]. Cope répondit en affirmant que Rhinosaurus était déjà un synonyme préoccupée de Liodon. Il ne partage pas le point de vue des arguments de Marsh mais en propose que si ce dernier avait effectivement raison, le nom du genre Rhamphosaurus devrait être utilisé[20]. Marsh découvrit plus tard que le taxon Rhamphosaurus était considéré comme un genre de lézard déjà nommé en 1843. En conséquence, il suggéra de passer à un genre nouvellement érigé sous le nom de Tylosaurus[21]. Ce nom signifie « lézard bouton » dans une autre référence au rostre allongée caractéristique du genre. Il est dérivé du latin tylos, « bouton » et du grec ancien σαῦρος / saûros, « lézard »[15]. Malgré la proposition du nouveau genre, Marsh n'a jamais officiellement transféré l'espèce de Rhinosaurus à Tylosaurus ; cela étant fait pour la première fois en 1873 par Joseph Leidy en transférant Rhinosaurus proriger à Tylosaurus[22],[23]. Rhinosaurus micromus est officiellement transféré dans le même genre en 1894 par John Campbell Merriam[24].
Description
Mensurations
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d7/Tylosaur_Size.svg/290px-Tylosaur_Size.svg.png)
Tylosaurus est l'un des plus grands mosasaures à avoir été décrit. Le plus grand spécimen bien connu, un squelette de T. proriger présent dans le collections du musée d'histoire naturelle de l'université du Kansas, surnommé « Bunker » (KUVP 5033), mesure entre 12 et 15,8 m de long[22],[25]. Un squelette fragmentaire d'un autre T. proriger du musée d'histoire naturelle de Sternberg (FHSM VP-2496) aurait peut-être été encore plus grand ; Everhart estimant que le spécimen proviendrait d'un individu mesurant 14 m[26] par rapport à son estimation de 12 m pour Bunker[27]. Le genre présente la règle de Cope, dans laquelle on observe que sa taille corporelle augmente généralement au fil des temps géologiques[22]. En Amérique du Nord, les plus anciens représentants de Tylosaurus ayant vécu du Turonien[28] au Coniacien (il y a entre 90 à 86 millions d'années), qui comprennent T. nepaeolicus et ses précurseurs, mesuraient généralement 5 à 7 m de long[22] et pesaient entre 200 et 500 kg[29]. Au cours du Santonien (86-83 millions d'années), T. nepaeolicus et le nouvellement apparu T. proriger mesuraient 8 à 9 m de long[22] et pesait environ 1 100 kg[30]. Durant le Campanien inférieur, T. proriger atteignait des longueurs de 13 à 14 m[31]. Everhart émet l'hypothèse que, comme les mosasaures grandissaient continuellement tout au long de leur vie, il aurait été possible pour certains individus extrêmement âgés de Tylosaurus d'atteindre au maximum 20 m de long. Cependant, il souligne le manque de preuves fossiles suggérant de telles tailles et les chances qu'elles soient préservées[32].
D'autres espèces ayant vécu durant le Campanien au Maastrichtien atteignent des tailles similaires. L'estimation maximale la plus récente pour T. bernardi est fixée à 12,2 m en 2005, l'espèce étant anciennement estimée à tort comme atteignant des tailles encore plus grandes allant de 15 à 17 m[33]. Une reconstruction squelettique de T. saskatchewanensis effectué par le musée royal de la Saskatchewan estime une longueur totale de plus de 9,75 m[34]. Le squelette monté de T. pembinensis, surnommé « Bruce », exposée au Canadian Fossil Discovery Centre (en), mesure 13,05 m de long et a même reçu un record du monde Guinness pour « Le plus grand mosasaure exposé » en 2014[35]. Cependant, le squelette fut assemblé pour être exposé avant[36] qu'une réévaluation publiée en 2010 trouve que le nombre de vertèbres au sein de l'espèce est exagéré[37]. L'espèce proposée T. 'borealis' aurait une longueur situé entre 6,5 à 8 m[38].
Crâne
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6c/FHSM-VP-3.jpg/310px-FHSM-VP-3.jpg)
Le plus grand crâne connu de Tylosaurus est celui de T. proriger, plus précisément du spécimen « Bunker » (KUVP 5033), estimé à 1,7 m de long[39]. En fonction de l'âge et des variations individuelles[39], les crânes de Tylosaurus représentent entre 13 et 14 % de la longueur totale du squelette[40]. La tête est fortement conique et le museau est proportionnellement plus long que celui de la plupart des mosasaures, à l'exception d’Ectenosaurus (en)[41].
Structure crânienne
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c8/Tylosaurus_saskatchewanensis_holotype_RSM_P2588.1.png/290px-Tylosaurus_saskatchewanensis_holotype_RSM_P2588.1.png)
La caractéristique la plus reconnaissable de Tylosaurus est le rostre édenté et allongé qui dépasse de son museau, chose pour lequel le genre tire son nom. Ceci est formé par l’allongement de l’extrémité avant du prémaxillaire[42] et du dentaire[43]. Le rostre est petit et fortement incliné à la naissance, mais se développe rapidement en un « bouton » émoussé et allongé. Le museau est fortement construit, soutenu par une barre interne large et robuste (comprenant le processus postéro-dorsal du prémaxillaire, les nasaux et le processus antérieur du frontal), qui assure une absorption efficace des chocs et un transfert de stress[42]. Pour cette raison, il fut proposé que le rostre de tylosaurinés soit allongée pour éperoner[44],[42],[45] des proies ou des rivaux, mais des recherches plus récentes menées sur le genre apparentée Taniwhasaurus découvrent un système neurovasculaire complexe dans le museau, suggérant que le rostre aurait été extrêmement sensible et qu'il est donc peu probable que ce dernier ait été utilisée comme éperon[46]. Le museau contient les branches terminales des nerfs trijumeaux à travers des foramens dispersés au hasard[47] sur le rostre et le long du bord ventral du maxillaire, au-dessus de la ligne des gencives[48].
![A photograph of a mosasaur skull](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8b/Tylosaurus_proriger_skull_%28CMN_8162%29.png/155px-Tylosaurus_proriger_skull_%28CMN_8162%29.png)
![Drawing of a mosasaur skull's underside](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f4/Tylosaurus_proriger_skull_ventral_labeled.svg/199px-Tylosaurus_proriger_skull_ventral_labeled.svg.png)
Les os prémaxillaires, maxillaires et frontaux bordent les narines externes ou les ouvertures des narines du corps. Contrairement aux autres mosasaures, les os préfrontaux sont exclus du bord des narines par un long processus postéro-dorsal du maxillaire[6]. Les narines s'ouvrent au-dessus de la quatrième dent des maxillaires en avant chez T. proriger et T. pembinensis[37],[N 1], entre la troisième et la quatrième dent chez T. nepaeolicus[37], et postérieur à la quatrième dent chez T. bernardi[50]. La longueur de la narine par rapport à celui du crâne varie selon les espèces, étant proportionnellement courte chez T. proriger (20 à 27 % de la longueur du crâne[51],[52]), T. bernardi (24 % de la longueur du crâne[37]) et T. gaudryi (25 à 27 % de la longueur du crâne[52]), et long chez T. pembinensis (28 à 31 %de la longueur du crâne[37]). Les os nasaux sont soit flottants, soit légèrement articulés à la barre internariale[42], n'entrent pas en contact avec les os frontaux[51], et ne sont pas fusionnés les uns aux autres comme ils le sont chez les varans actuels. L'association lâche des os nasaux avec le reste du crâne chez Tylosaurus et d'autres mosasaures peuvent expliquer pourquoi les os sont fréquemment perdus et donc extrêmement rares[51]. Tylosaurus est l'un des seuls mosasaures dont les os nasaux sont clairement documentés[42], l'autre étant le spécimen holotype de Plotosaurus, bien que l'un des os soit manquant[53].
Les narines externes mènent aux choanes (narines internes) du palais, qui assurent le passage des narines à la gorge[54]. Chez Tylosaurus, ils ont la forme d'une larme comprimée et sont bordés par les vomers, les palatins et le maxillaire[55]. En avant des choanes, chaque vomer borde la fosse de l'organe de Jacobson, qui est impliqué dans le sens de l'olfaction basé sur la langue. Il commence à l'opposé de la quatrième dent maxillaire de Tylosaurus[56], et se termine également immédiatement après la cinquième dent maxillaire chez T. bernardi[6]. Le point de sortie des veines menant aux sinus à l'intérieur du palatin se situe juste devant l'organe de Jacobson, entre les vomers et le maxillaire. Ceci diffère des varans actuels, où la sortie se fait derrière l'organe[55].
L'os frontal de Tylosaurus possède généralement, mais pas toujours, une crête médiane basse. Il est plus important chez T. proriger[6],[57], et est modérément développé chez T. saskatchewanensis[43] et T. bernardi, s'étendant sur le prémaxillaire chez ce dernier[50]. La crête frontale est présente mais peu développée dans la plupart des crânes de T. nepaeolicus, et parfois perdue chez certains individus adultes[39]. Le frontal chevauche les préfrontaux et postorbitofrontaux au-dessus des orbites oculaires et le pariétal en arrière. La position de l'œil pinéal sur le pariétal est variable, apparaissant soit près de la suture frontopariétale, soit en contact avec elle[50],[57]. Les orbites sont bordées par les os préfrontal, lacrymal, postorbitofrontal et jugal. Une caractéristique diagnostique de Tylosaurus est que les préfrontaux et postorbitofrontaux se chevauchent au-dessus des orbites, empêchant la contribution du frontal[6]. Le jugal forme le bas de l'orbite, chez Tylosaurus, il est en forme de « L » et présente une extension distinctive en forme d'empattement dans le coin inférieur arrière de la jonction entre les branche horizontaux et verticaux appelé processus postéroventral[N 2],[57]. La branche verticale est recouverte par la branche postorbitofrontale chez la plupart des espèces[43],[37],[57], et la branche horizontale chevauche le maxillaire[37]. Chez T. bernardi, la branche verticale ne se chevauche pas mais se joint à la branche postorbitofrontale pvia une suture et est beaucoup plus épaisse que la branche horizontale[50].
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/84/Tylosaurus_spp._cranial_elements.jpg/270px-Tylosaurus_spp._cranial_elements.jpg)
Les os carrés (homologues de l'enclume chez les mammifères) sont situés à l'arrière du crâne, articulant la mâchoire inférieure au crâne[58] et en tenant les tympans[59]. L'anatomie complexe de l'os[60] le rend très diagnostique même au niveau des espèces[6]. En vue latérale, l'os carré ressemble à un crochet chez les individus immatures de T. nepaeolicus et de T. proriger, mais sous forme adulte pour les deux espèces[39], T. bernardi[6],[50], T. pembinensis[37], et T. saskatchewanensis il prend une forme ovale et robuste[43]. Le tympan est attaché à la surface latérale de l'os dans une dépression en forme de bol appelée conque alaire[39]. La conque est peu profonde chez T. nepaeolicus[60], T. proriger et T. bernardi[6] et profonde chez T. pembinensis[60] et T. saskatchewanensis[6]. Le bord des alaires est mince chez T. nepaeolicus, T. proriger[39] et T. bernardi[50],[39], et épais chez T. bernardi, T. pembinensis[50] et T. saskatchewanensis[43]. Le processus suprastapédien est une extension osseuse en forme de crochet qui se courbe postéro-ventralement à partir du sommet de la tige en une boucle incomplète, ayant probablement servi de point d'attache pour les muscles masticateurs qui ouvrait la mâchoire inférieure[37],[61],[60]. Le processus est mince et proportionnellement long chez les individus immatures de T. nepaeolicus et T. proriger, et s'épaissit à mesure qu'ils grandissent[39]. Le processus est de longueur similaire à celui de T. proriger chez T. saskatchwanensis[43] et plus court chez T. bernardi[50]. Chez T. pembinensis, il tourne brusquement médialement à un angle de 45° vers le bas[37]. Une déviation similaire apparaît chez certains os carrés des juvéniles de T. nepaeolicus[57]. Le processus infrastapédien émerge de la marge postéroventrale de la conque alaire. Sa forme semble changer d'un point de vue ontogénétique chez T. nepaeolicus et T. proriger. Chez T. nepaeolicus, le processus est absent chez les juvéniles mais apparaît comme une petite bosse chez les adultes, tandis que chez T. proriger, il est présent comme un point subtil chez les juvéniles et devient un demi-cercle distinctement large chez les adultes[39]. Le processus est petit chez T. bernardi[50], et chez T. pembinensis[37] et T. saskatchewanensis[43] il est arrondi. Chez T. saskatchewanensis, le processus suprastapédien touche presque le processus infrastapédien[43]. Au bas de la tige se trouve le condyle mandibulaire, qui forme l'articulation entre le carré et la mâchoire inférieure. Il est de forme arrondie chez les adultes[60],[50],[43],[39]. Sur la surface médiale de l'os, une épaisse crête verticale en forme de pilier dépasse souvent au-delà du bord dorsal du carré, de sorte qu'elle est visible en vue latérale[60].
Mâchoire et dentition
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Fairytale_warning.png/17px-Fairytale_warning.png)
Tissus mous
Peau et coloration
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Tylosaurus_nepaeolicus_NT.png/208px-Tylosaurus_nepaeolicus_NT.png)
Des preuves fossiles de la peau de Tylosaurus sous forme d'écailles sont décrites depuis la fin des années 1870. Ces écailles sont petites et en forme de losange et disposées en rangées obliques, comparables à celles trouvées chez les serpents à sonnettes actuelles et d'autres reptiles apparentés. Cependant, les écailles de ce mosasaure sont beaucoup plus petites par rapport à l'ensemble du corps[62],[63]. Un individu mesurant 5 m de long possède des écailles cutanées mesurant 3,3 sur 2,5 mm[64], et dans chaque pouce carré (2,54 cm) du dessous du mosasaure, une moyenne de 90 écailles seraient présentes[62]. Chaque écaille a une forme ressemblant à celle des denticules des requins[63]. Cela a probablement contribué à réduire la traînée sous-marine[63] et le reflet sur la peau[65].
Une analyse microscopique des écailles d'un spécimen de T. nepaeolicus menée par Lindgren et ses collègues en 2014 détectent des traces élevées du pigment eumélanine, indiquant une coloration sombre semblable à celle de la tortue luth actuelle. Cela peut avoir été complété par une ombre inversée, présent chez de nombreux animaux aquatiques, bien que la répartition des pigments sombres et clairs chez l'espèce reste inconnue. Une forme de couleur sombre aurait apporté plusieurs avantages évolutifs. La coloration foncée augmente l'absorption de la chaleur, permettant à l'animal de maintenir une température corporelle élevée dans des environnements plus froids. La possession de ce trait pendant la juvénilité faciliterait à son tour des taux de croissance rapides. Une coloration sombre non réfléchissante et une ombre inversée auraient fourni au mosasaure un camouflage accru. Des fonctions spéculatives supplémentaires incluent une tolérance accrue au rayonnement ultraviolet solaire et des téguments renforcés. L'étude remarque que certains gènes codant pour le mélanisme sont pléiotropes pour une agressivité accrue[65].
Système respiratoire
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Un spécimen de T. proriger catalogué AMNH FR 221 préserve certaines parties du système respiratoire cartilagineux. Cela comprend des parties du larynx, de la trachée et des bronches. Ils ne furent cependant que brièvement décrits dans leurs positions préservées au sein d'une étude menée par Henry Fairfield Osborn en 1899. Le larynx est mal conservé, un morceau de son cartilage apparaissant d'abord en dessous, juste entre le ptérygoïde et l'os carré et s'étend derrière ce dernier. Celui-ci se connecte à la trachée, qui apparaît sous la vertèbre de l'atlas mais n'est pas préservée par la suite. Les voies respiratoires réapparaissent sous la cinquième côte en ayant la forme d'une paire de bronches et s'étendent juste derrière les coracoïdes telles que conservées, où la préservation est perdue[66]. L'appariement suggère deux poumons fonctionnels comme ceux des lézards actuels à membres mais contrairement aux serpents[67]. Des ramifications similaires se trouvent également chez Platecarpus[67] et de manière putative chez Mosasaurus, qui sont les deux seuls autres mosasaures dérivés dont leur système respiratoire est documenté[68]. Le point de bifurcation du spécimen de Tylosaurus se situe n'importe où entre la première et la sixième vertèbre cervicale[N 3],[66]. Chez Platecarpus, les bronches auraient probablement divergé sous la sixième cervicale en paires presque parallèles[69], tandis que chez Mosasaurus l'organe est disloqué[68]. La position d'un point de bifurcation en avant des membres antérieurs serait différente des lézards terrestres, dont il se trouve dans la région de la poitrine, mais similaire à la trachée courte et aux bronches parallèles des baleines[67].
Classification
Taxonomie
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Tylosaurus est classé dans la famille des Mosasauridae, au sein de la super-famille des Mosasauroidea, et représente le genre type de la sous-famille des Tylosaurinae. Les autres membres de ce groupe comprennent Taniwhasaurus et potentiellement Kaikaifilu, la sous-famille étant définie par la caractéristique commune d'un rostre prémaxillaire allongé ne portant pas de dents[6]. Les plus proches parents des Tylosaurinae incluent les Plioplatecarpinae et les lignées primitives des Tethysaurinae (en) et des Yaguarasaurinae (en). Ensemble, ils sont membres de l'une des trois principales lignées possibles de mosasaures (les autres étant les Mosasaurinae et les Halisauromorpha (en)) qui est reconnue pour la première fois en 1993. Ce clade est ensuite désigné sous le nom de Russellosaurina par Polcyn et Bell en 2005[70],[71],[72].
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/40/SGM-M1.jpg/370px-SGM-M1.jpg)
Tylosaurus est l'un des premiers mosasaures dérivés. Le plus ancien fossile attribuable au genre est un prémaxillaire catalogué TMM 40092-27, ayant été découvert dans les gisements du Turonien moyen de l'Arcadia Park Shale (en) au Texas[2], qui est daté entre 92,1 et 91,4 millions d'années sur la base de corrélations avec des fossiles index[1]. Bien qu’initialement décrit comme un tylosauriné incertae sedis, il est ultérieurement remarqué qu'il s'agirait probablement d'un T. kansasensis[2]. Le spécimen est ensuite répertorié au sein de l’espèce lors d’un réexamen publiée en 2020[39]. Un spécimen légèrement plus récent est celui d'un crâne d'une espèce indéterminée de Tylosaurus semblable à T. kansasensis, catalogué SGM-M1, provenant de la formation d'Ojinaga (en) à Chihuahua, au Mexique[3], datant d'environ 90 millions d'années au plus tôt[1]. Une dent provenant d'un gisement datant du Maastrichtien supérieur à Nasiłów, en Pologne, datant de près de la limite Crétacé-Paléogène, est attribuée à une espèce non spécifiée d’Hainosaurus[4],[8]. Avec l'incorporation d’Hainosaurus en tant synonyme junior de Tylosaurus, cela fait également du genre l'un des derniers mosasaures connues[50],[4]. Actuellement, huit espèces de Tylosaurus sont reconnues par les scientifiques comme étant taxonomiquement valides, à savoir T. proriger, T. nepaeolicus, T. bernardi, T. gaudryi, T. ivoensis, T. iembeensis, T. pembinensis et T. saskatchewanensis. La validité de deux taxons supplémentaires reste incertaine : il y a encore un débat pour savoir si T. kansasensis serait un synonyme junior de T. nepaeolicus, et T. borealis n'ayant pas encore été décrit dans une publication officielle[6],[38].
Phylogénie et évolution
En 2020, Madzia et Cau effectuent une analyse bayésienne pour mieux comprendre l'influence évolutive sur les premiers mosasaures par les pliosaures et les polycotylidés contemporains en examinant les taux d'évolution des mosasauroïdes comme Tylosaurus (en particulier T. proriger, T. nepaeolicus et T. bernardi). Une analyse bayésienne dans la mise en œuvre de l’étude peut se rapprocher des taux d’évolution morphologique et des âges de divergence des clades définis numériquement. Les tylosaurinés auraient divergé des plioplatecarpinés vers environ 93 millions d'années avant notre ère. La divergence est caractérisée par le taux d'évolution le plus élevé parmi toutes les lignées de mosasauridés. Cette tendance d'évolution rapide coïncide avec l'extinction des pliosaures et une diminution de la diversité des polycotylidés. L'étude note des traits convergents entre Tylosaurus, les pliosaures et certains polycotylidés en termes de morphologie dentaire et de taille corporelle. Cependant, il n'y a aucune preuve suggérant que Tylosaurus ou ses précurseurs auraient évolué à la suite de la supériorité et/ou de la conduite à l'extinction des pliosaures et des polycotylidés. Au lieu de cela, Madzia et Cau proposent que Tylosaurus ait pu profiter de l'extinction des pliosaures et du déclin des polycotylidés pour combler rapidement le vide écologique laissé derrière eux. L'analyse bayésienne approxime également une divergence de T. nepaeolicus par rapport au reste du genre il y a environ 86,88 millions d'années et une divergence entre T. proriger et T. bernardi vers environ 83,16 millions d'années. L'analyse génère également un statut paraphylétique du genre, se rapprochant de la divergence de Taniwhasaurus avec Tylosaurus vers environ 84,65 millions d'années, mais ce résultat n'est pas cohérent avec les analyses phylogénétiques précédemment menées[73].
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1d/Tylosaurus_ontogram.jpg/330px-Tylosaurus_ontogram.jpg)
Dans la voie maritime intérieure de l'Ouest, T. nepaeolicus et T. proriger, peuvent représenter une chrono-espèce, dans laquelle ils constituent une seule lignée qui évolua continuellement sans ramification dans un processus connu sous le nom d'anagenèse. Cela est évident par le fait que les deux espèces ne se chevauchent pas stratigraphiquement, sont des taxons frères, partagent des différences morphologiques mineures et intermédiaires telles qu'un changement progressif dans le développement de l'os carré et vivaient aux mêmes endroits[49],[39]. Une hypothèse émet que les moyens par lesquels cette lignée évolua reposent sur l'un des deux mécanismes évolutifs liés aux changements dans l'ontogenèse. Premièrement, Jiménez-Huidobro, Simões et Caldwell proposent en 2016 que T. proriger ait évolué comme un pédomorphe de T. nepaeolicus, dans lequel le descendant est né de changements morphologiques dus à la rétention des caractéristiques juvéniles du taxon ancêstral à l'âge adulte. Ceci est basé sur la présence d'une crête frontale et de bords convexes de l'os pariétal du crâne partagés chez les juvéniles de T. nepaeolicus et tous les individus de T. proriger, mais perdus chez les adultes de T. nepaeolicus[57],[39]. Cependant, une étude ontogénétique réalisée par Amelia R. Zietlow en 2020 révèle qu'il n'est pas clair si cette observation résulte d'une pédomorphose, bien que cette incertitude puisse être due au fait que la taille de l'échantillon des T. nepaeolicus adultes sont trop faible pour déterminer la signification statistique. Deuxièmement, la même étude propose une hypothèse alternative de péramorphose, dans laquelle T. proriger aurait évolué en développant des traits trouvés chez les T. nepaeolicus matures au cours de l'immaturité. Basée sur les résultats d'un ontogramme cladistique développé à partir des données de 74 spécimens de Tylosaurus, l'étude identifie une multitude de traits présents chez tous les spécimens de T. proriger et des T. nepaeolicus adultes, mais absents chez les juvéniles de cette dernière espèce : la taille et la profondeur du crâne sont grandes, la longueur du rostre allongé dépasse 5 % de la longueur crânienne totale, les processus suprastapédiens carrés sont épais, la forme globale du carré converge et le processus postéroventral ressemble à un éventail[39].
Le cladogramme suivant est modifié à partir de l'analyse phylogénétique menée par Jiménez-Huidobro & Caldwell (2019), basée d'après les espèces de tylosaurinés avec les matériaux suffisamment connu pour modéliser des relations précises[6],[N 4] :
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Paléoécologie
Certains spécimens de Tylosaurus portent des lésions au niveau des os de leur museau. Cela pourrait indiquer que ces animaux se livraient à des combats contre d’autres prédateurs, y compris de leur propre espèce. De plus, l’estomac de l’un des spécimens contenait des restes de requins. On peut dès lors en conclure qu’il se nourrissait de ceux-là ou du moins, de leurs charognes. D’autres contenus stomacaux renferment des restes de plésiosaures (tel Elasmosaurus), d’autres Mosasauridae, de tortues marines, de poissons, d’oiseaux marins (tel Hesperornis) et peut-être même de dinosaures.
Mais Tylosaurus a dû être aussi certainement une proie : des dents de Cretoxyrhina, un requin pouvant atteindre 7 mètres de long, ont été découvertes enfoncées dans les vertèbres de l’un des restes fossilisés, sans que l’on sache si l’attaque a eu lieu du vivant de l’animal ou s’il s’agit de charognage.
Notes et références
Notes
- ↑ Derrière la cinquième dent chez le spécimen holotype[49].
- ↑ Chez un spécimen juvénile de T. proriger, il apparaît plutôt au bas de la branche verticale[57].
- ↑ Cette dernière correspond à la cinquième côte selon Osborn (1899)[66].
- ↑ Plusieurs analyses phylogénétiques ont été effectué sur Taniwhasaurus et Tylosaurus, incluant même les espèces problématiques, cependant, les analyses plus strictes ne gardent que les espèces disposant du matériel fossile le mieux préservée[6].
Références
- ↑ a b et c (en) James G. Ogg et Linda A. Hinnov, « Chapter 27 - Cretaceous », dans Felix M. Gradstein, James G. Ogg, Mark D. Schmitz et Gabi M. Ogg, The Geologic Time Scale, Oxford, Elsevier, , 1144 p. (ISBN 978-0-444-59425-9, DOI 10.1016/B978-0-444-59425-9.00027-5, S2CID 127523816), p. 793-853
- ↑ a b et c (en) Michael J. Polycn, Gorden L. Bell Jr., Kenshu Shimada et Michael J. Everhart, « The oldest North American mosasaurs (Squamata: Mosasauridae) from the Turonian (Upper Cretaceous) of Kansas and Texas with comments on the radiation of major mosasaur clades », Proceedings of the Second Mosasaur Meeting, , p. 137-155 (lire en ligne)
- ↑ a et b (en) Abelaid L. Flores, « Occurrence of a tylosaurine mosasaur (Mosasauridae; Russellosaurina) from the Turonian of Chihuahua State, Mexico », Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana, vol. 65, no 1, , p. 99-107 (DOI 10.18268/BSGM2013v65n1a8
, S2CID 140603972)
- ↑ a b et c (en) John W. M. Jagt, Johan Lindgren, Marcin Machalski et Andrzej Radwański, « New records of the tylosaurine mosasaur Hainosaurus from the Campanian-Maastrichtian (Late Cretaceous) of central Poland », Netherlands Journal of Geosciences, vol. 84, no 3, , p. 303-306 (DOI 10.1017/S0016774600021077
, S2CID 140580537)
- ↑ (en) Jahn J. Hornung et Mike Reich, « Tylosaurine mosasaurs (Squamata) from the Late Cretaceous of northern Germany », Netherlands Journal of Geosciences, vol. 94, no 1, , p. 55-71 (DOI 10.1017/njg.2014.31
, S2CID 129384273, lire en ligne)
- ↑ a b c d e f g h i j k l et m (en) Paulina Jiménez-Huidobro et Michael W. Caldwell, « A New Hypothesis of the Phylogenetic Relationships of the Tylosaurinae (Squamata: Mosasauroidea) », Frontiers in Earth Science, vol. 7, , p. 47 (DOI 10.3389/feart.2019.00047
, Bibcode 2019FrEaS...7...47J, S2CID 85513442)
- ↑ (en) Louis L. Jacobs, Octávio Mateus, Michael J. Polcyn, Anne S. Schulp, Miguel T. Antunes, Maria L. Morais et Tatiana da Silva Tavares, « The occurrence and geological setting of Cretaceous dinosaurs, mosasaurs, plesiosaurs, and turtles from Angola », Paleontological Society of Korea, vol. 22, no 1, , p. 91-110 (lire en ligne [PDF])
- ↑ a et b (en) Norbert Keutgen, Zbigniew Remin et John W.M. Jagt, « The late Maastrichtian Belemnella kazimiroviensis group (Cephalopoda, Coleoidea) in the Middle Vistula valley (Poland) and the Maastricht area (the Netherlands, Belgium) – taxonomy and palaeobiological implications », Palaeontologia Electronica, vol. 20.2.38A, , p. 1-29 (DOI 10.26879/671
, S2CID 134048600)
- ↑ a b c et d Everhart 2017, p. 206.
- ↑ Ellis 2003, p. 207.
- ↑ a et b (en) Edward Drinker Cope, « [Remarks on Holops brevispinus, Ornithotarsus immanis, and Macrosaurus proriger] », Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol. 1869, , p. 123 (ISSN 0097-3157, lire en ligne)
- ↑ (en) Michael J. Everhart, « Macrosaurus proriger » [archive du ], sur Oceans of Kansas,
- ↑ a et b (en) Edward Drinker Cope, « Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North America, Part I », Transactions of the American Philosophical Society, vol. 14, , p. 1-252 (DOI 10.5962/bhl.title.60499
, hdl 2027/nyp.33433090912423
, lire en ligne [archive du ], consulté le )
- ↑ Everhart 2017, p. 207.
- ↑ a et b Ellis 2003, p. 208.
- ↑ (en) « Sebastes proriger, Redstripe rockfish » [archive du ], sur FishBase
- ↑ a et b (en) Othniel Charles Marsh, « On the structure of the skull and limbs in mosasaurid reptiles, with descriptions of new genera and species », American Journal of Science, 3e série, vol. 3, no 18, , p. 448-464 (lire en ligne)
- ↑ Russell 1967, p. 174.
- ↑ a et b (en) Mike Everhart, « Tylosaurus proriger » [archive du ], sur Oceans of Kansas,
- ↑ Russell 1967, p. 173.
- ↑ (en) Othniel Charles Marsh, « Note on Rhinosaurus », American Journal of Science, vol. 4, no 20, , p. 147 (lire en ligne)
- ↑ a b c d et e (en) Michael J. Everhart, « New Data on Cranial Measurements and Body Length of the Mosasaur, Tylosaurus nepaeolicus (Squamata; Mosasauridae), from the Niobrara Formation of Western Kansas », Transactions of the Kansas Academy of Science, vol. 105, nos 1-2, , p. 33-43 (DOI 10.1660/0022-8443(2002)105[0033:NDOCMA]2.0.CO;2, S2CID 86314572, lire en ligne)
- ↑ (en) Joseph Leidy, Contributions to the extinct vertebrate fauna of the western territories, Washington, U.S. Government Printing Office, , 358 p. (OCLC 3689635, lire en ligne), p. 271-276
- ↑ (de) John C. Merriam, « Über die Pythonomorphen der Kansas-Kreide », Palaeontographica, vol. 41, , p. 1-39 (lire en ligne)
- ↑ (en) Michael J. Everhart, John W. M. Jagt, Eric W. A. Mulder et Anne S. Schulp « Mosasaurs—how large did they really get? » () (lire en ligne)
—5th Triennial Mosasaur Meeting—A Global Perspective on Mesozoic Marine Amniotes - ↑ Everhart 2017, p. 214.
- ↑ Everhart 2017, p. 192.
- ↑ (en) Michael J. Everhart, « Rapid evolution, diversification and distribution of mosasaurs (Reptilia; Squamata) prior to the KT Boundary », Tate 2005 11th Annual Symposium in Paleontology and Geology, (lire en ligne)
- ↑ (en) Michael J. Everhart, « A bitten skull of Tylosaurus kansasensis (Squamata: Mosasauridae) and a review of mosasaur-on-mosasaur pathology in the fossil record », Transactions of the Kansas Academy of Science, vol. 111, nos 3/4, , p. 251-262 (DOI 10.1660/0022-8443-111.3.251, S2CID 85647383, lire en ligne)
- ↑ (en) Michael J. Everhart, « Plesiosaurs as the food of mosasaurs; new data on the stomach contents of a Tylosaurus proriger (Squamata; Mosasauridae) from the Niobrara Formation of western Kansas », The Mosasaur, vol. 7, , p. 41-46 (lire en ligne)
- ↑ Everhart 2017, p. 213.
- ↑ Everhart 2017, p. 215.
- ↑ (en) Johan Lindgren, « The first record of Hainosaurus (Reptilia: Mosasauridae) from Sweden », Journal of Paleontology, vol. 79, no 6, , p. 1157-1165 (DOI 10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x, JSTOR 4095001, S2CID 129822956)
- ↑ (en) « Omācīw » [archive du ], sur Royal Saskatchewan Museum
- ↑ (en-GB) « Largest mosasaur on display », sur Guinness World Records (consulté le )
- ↑ CBC News, « Manitoba dig uncovers 80-million-year-old sea creature », CBC, Manitoba, (lire en ligne [archive du ])
- ↑ a b c d e f g h i j et k (en) Timon S. Bullard et Michael W. Caldwell, « Redescription and rediagnosis of the tylosaurine mosasaur Hainosaurus pembinensis Nicholls, 1988, as Tylosaurus pembinensis (Nicholls, 1988) », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 30, no 2, , p. 416-426 (DOI 10.1080/02724631003621870, Bibcode 2010JVPal..30..416B, S2CID 86297189)
- ↑ a et b (en) Samuel T. Garvey, « A new high-latitude Tylosaurus (Squamata, Mosasauridae) from Canada with unique dentition » (MS), University of Cincinnati, (lire en ligne
)
- ↑ a b c d e f g h i j k l m et n (en) Amelia R. Zietlow, « Craniofacial ontogeny in Tylosaurinae », PeerJ, vol. 8, , e10145 (PMID 33150074, PMCID 7583613, DOI 10.7717/peerj.10145
)
- ↑ (en) Per Christiansen et Niels Bonde, « A new species of gigantic mosasaur from the Late Cretaceous of Israel », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 22, no 3, , p. 629-644 (DOI 10.1671/0272-4634(2002)022[0629:ANSOGM]2.0.CO;2, S2CID 86139978)
- ↑ Russell 1967, p. 14.
- ↑ a b c d et e (en + fr) Theagarten Lingham-Soliar, « The tylosaurine mosasaurs (Reptilia, Mosasauridae) from the Upper Cretaceous of Europe and Africa », Bulletin de l'Institut royal des sciences naturelles de Belgique, vol. 62, , p. 171-194 (lire en ligne [archive du ] [PDF])
- ↑ a b c d e f g h et i (en) Paulina Jiménez-Huidobro, Michael W. Caldwell, Ilaria Paparella et Timon S. Bullard, « A new species of tylosaurine mosasaur from the upper Campanian Bearpaw Formation of Saskatchewan, Canada », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 17, no 10, , p. 1-16 (DOI 10.1080/14772019.2018.1471744, S2CID 90533033)
- ↑ Russell 1967, p. 69.
- ↑ (en) Takuya Konishi, Paulina Jiménez-Huidobro et Michael W. Caldwell, « The Smallest-Known Neonate Individual of Tylosaurus (Mosasauridae, Tylosaurinae) Sheds New Light on the Tylosaurine Rostrum and Heterochrony », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 38, no 5, , p. 1-11 (DOI 10.1080/02724634.2018.1510835, Bibcode 2018JVPal..38E0835K, S2CID 91852673)
- ↑ (en) Gerardo Álvarez-Herrera, Federico Agnolin et Fernando Novas, « A rostral neurovascular system in the mosasaur Taniwhasaurus antarcticus », The Science of Nature, vol. 107, no 3, , p. 19 (PMID 32333118, DOI 10.1007/s00114-020-01677-y, Bibcode 2020SciNa.107...19A, hdl 11336/133328
, S2CID 216111650, lire en ligne)
- ↑ Russell 1967, p. 16.
- ↑ Russell 1967, p. 17.
- ↑ a et b (en) Michael J. Everhart, « Tylosaurus kansasensis, a new species of tylosaurine (Squamata, Mosasauridae) from the Niobrara Chalk of western Kansas, USA », Netherlands Journal of Geosciences, vol. 84, no 3, , p. 231-240 (DOI 10.1017/S0016774600021016
, S2CID 132870705)
- ↑ a b c d e f g h i j et k (en) Paulina Jimenez-Huidobro et Michael W. Caldwell, « Reassessment and reassignment of the early Maastrichtian mosasaur Hainosaurus bernardi Dollo, 1885, to Tylosaurus Marsh, 1872 », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 36, no 3, , e1096275 (DOI 10.1080/02724634.2016.1096275, JSTOR 24740320, S2CID 87315531)
- ↑ a b et c Russell 1967, p. 18.
- ↑ a et b (en) Johan Lindgren et Mikael Siverson, « Tylosaurus ivoensis: a giant mosasaur from the early Campanian of Sweden », Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, vol. 93, no 1, , p. 73-93 (DOI 10.1017/s026359330000033x, S2CID 131368986)
- ↑ (en) Charles L. Camp, « California mosasaurs », Memoirs of the University of California, vol. 13, , p. 1-68 (lire en ligne)
- ↑ (en) Anne S. Schulp, Eric W. A. Mulder et Kurt Schwenk, « Did mosasaurs have forked tongues? », Netherlands Journal of Geosciences, vol. 84, no 3, , p. 359-371 (DOI 10.1017/S0016774600021144
, Bibcode 2005NJGeo..84..359S, S2CID 16782393)
- ↑ a et b Russell 1967, p. 25.
- ↑ Russell 1967, p. 26.
- ↑ a b c d e f et g (en) Paulina Jiménez-Huidobro, Tiago R. Simões et Michael W. Caldwell, « Re-characterization of Tylosaurus nepaeolicus (Cope, 1874) and Tylosaurus kansasensis Everhart, 2005: Ontogeny or sympatry? », Cretaceous Research, vol. 65, , p. 68-81 (DOI 10.1016/j.cretres.2016.04.008, S2CID 87691777)
- ↑ Russell 1967, p. 59.
- ↑ (en) Marta Fernández et Marianella Talevi, « An halisaurine (Squamata: Mosasauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia, with a preserved tympanic disc: Insights into the mosasaur middle ear », Comptes Rendus Palevol, vol. 14, nos 6-7, , p. 483-493 (DOI 10.1016/j.crpv.2015.05.005
, Bibcode 2015CRPal..14..483F, hdl 11336/54768
, S2CID 130642516)
- ↑ a b c d e et f (en) Alessandro Palci, Takuya Konishi et Michael W. Caldwell, « A comprehensive review of the morphological diversity of the quadrate bone in mosasauroids (Squamata: Mosasauroidea), with comments on the homology of the infrastapedial process », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 40, no 6, , e1879101 (DOI 10.1080/02724634.2021.1879101, Bibcode 2020JVPal..40E9101P, S2CID 233697990)
- ↑ Russell 1967, p. 61.
- ↑ a et b (en) Francis H. Snow, « On the dermal covering of a mosasauroid reptile », Transactions of the Kansas Academy of Science, vol. 6, , p. 54-58 (lire en ligne)
- ↑ a b et c (en) Michael W. Caldwell et Cristiano Dal Sasso, « Soft-tissue preservation in a 95 million year old marine lizard: form, function, and aquatic adaptation », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 24, no 4, , p. 980-985 (DOI 10.1671/0272-4634(2004)024[0980:spiamy]2.0.co;2, S2CID 85605603)
- ↑ (en) Johan Lindgren, Michael J. Everhart et Michael J. Caldwell, « Three-Dimensionally Preserved Integument Reveals Hydrodynamic Adaptations in the Extinct Marine Lizard Ectenosaurus (Reptilia, Mosasauridae) », PLOS ONE, vol. 6, no 11, , e27343 (PMID 22110629, PMCID 3217950, DOI 10.1371/journal.pone.0027343
, Bibcode 2011PLoSO...627343L)
- ↑ a et b (en) Johan Lindgren, Peter Sjövall, Ryan M. Carney, Per Uvdal, Johan A. Gren, Gareth Dyke, Bo Pagh Schultz, Matthew D. Shawkey, Kenneth R. Barnes et Michael J. Polcyn, « Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles », Nature, vol. 506, no 7489, , p. 484-488 (PMID 24402224, DOI 10.1038/nature12899, Bibcode 2014Natur.506..484L, S2CID 4468035)
- ↑ a b et c (en) Henry F. Osborn, « A complete mosasaur skeleton, osseous and cartilaginous », Memoirs of the American Museum of Natural History, vol. 1, no 4, , p. 167-188 (PMID 17837338, DOI 10.1126/science.10.260.919, Bibcode 1899Sci....10..919O, hdl 2246/5737
, S2CID 12903028)
- ↑ a b et c (en) Johan Lindgren, Michael W. Caldwell, Takuya Konishi et Luis M. Chiappe, « Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur », PLOS ONE, vol. 5, no 8, , e11998 (PMID 20711249, PMCID 2918493, DOI 10.1371/journal.pone.0011998
, Bibcode 2010PLoSO...511998L)
- ↑ a et b (en) Takuya Konishi, Michael Newbrey et Michael Caldwell, « A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 34, no 4, , p. 802-819 (DOI 10.1080/02724634.2014.838573, JSTOR 24523386, S2CID 86325001)
- ↑ (en) Takuya Konishi, Johan Lindgre, Michael W. Caldwell et Luis Chiappe, « Platecarpus tympaniticus (Squamata, Mosasauridae): osteology of an exceptionally preserved specimen and its insights into the acquisition of a streamlined body shape in mosasaurs », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 6, no 12, , p. 1313-1327 (DOI 10.1080/02724634.2012.699811, Bibcode 2012JVPal..32.1313K, S2CID 84208756, lire en ligne)
- ↑ (en) Gorden L. Bell Jr. et Michael J. Polcyn, « Dallasaurus turneri, a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of the Mosasauridae (Squamata) », Netherlands Journal of Geoscience, vol. 84, no 3, , p. 177-194 (DOI 10.1017/S0016774600020965
, Bibcode 2005NJGeo..84..177B, S2CID 17551989)
- ↑ (en) Michael W. Caldwell, « Un défi aux catégories : Qu'est-ce qu'un mosasaure, si toutefois c'est quelque chose? », Bulletin de la Société Géologique de France, vol. 183, no 1, , p. 17-34 (DOI 10.2113/gssgfbull.183.1.7, S2CID 86076265)
- ↑ (en) Daniel Madzia et Andrea Cau, « Inferring 'weak spots' in phylogenetic trees: application to mosasauroid nomenclature », PeerJ, vol. 5, , e3782 (PMID 28929018, PMCID 5602675, DOI 10.7717/peerj.3782
)
- ↑ (en) Daniel Madzia et Andrea Cau, « Estimating the evolutionary rates in mosasauroids and plesiosaurs: discussion of niche occupation in Late Cretaceous seas », PeerJ, vol. 8, , e8941 (PMID 32322442, PMCID 7164395, DOI 10.7717/peerj.8941
).
Annexes
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- Tylosaurus, sur Wikispecies
Articles connexes
Bibliographie
: document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.
- (en) Dale A. Russell, Systematics and morphology of American mosasaurs, vol. 23, New Haven, Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, , 240 p. (OCLC 205385, lire en ligne).
- (en) Richard Ellis, Sea Dragons : Predators of the Prehistoric Oceans, Lawrence, University Press of Kansas, , 313 p. (ISBN 978-0-7006-1394-6, lire en ligne
).
- (en) Michael J. Everhart, Oceans of Kansas : a natural history of the western interior sea, Bloomington, Indiana University Press, , 458 p. (ISBN 978-0-253-02632-3, lire en ligne).
Liens externes
- (en) « Tylosaurus », sur oceansofkansas.com (consulté le )
- Ressources relatives au vivant
:
- Paleobiology Database
- Global Biodiversity Information Facility
- World Register of Marine Species
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