Cetancodontamorpha
Cetancodontamorpha | |
Spaulding et al., 2009 | |
![]() długopłetwiec oceaniczny | |
Systematyka | |
Domena | eukarionty |
---|---|
Królestwo | zwierzęta |
Typ | strunowce |
Podtyp | kręgowce |
Gromada | ssaki |
Podgromada | żyworodne |
Infragromada | |
Nadrząd | Laurasiatheria |
Rząd | parzystokopytne |
Podrząd | przeżuwacze |
(bez rangi) | Cetruminantia |
(bez rangi) | Cetancodontamorpha |
Cetancodontamorpha – klad ssaków obejmujący walenie, hipopotamowate i ich bliskich wymarłych krewnych.
Tradycyjna systematyka
Tradycyjna systematyka ssaków, na której opiera się również Polskie Nazewnictwo Ssaków Świata, wyróżnia w grupie kopytnych jako odrębny rząd walenie, który dzieli na podrzędy fiszbinowców[1] i zębowców[2]. Jako trzeci podrząd wymieniane są prawalenie, wymarłe formy nie tworzące kladu[3]. Do fiszbinowców zaliczano rodziny walowatych, płetwalowatych[1], pływaczowatych i walenikowatych, do zębowców natomiast delfinowate[2], narwalowate[4], morświnowate, kogiowate, kaszalotowate, suzowate, iniowate[5] i zyfiowate[6]. Prawalenie obejmują Pakicetidae, Ambulocetidae, Remingtonocetidae, Protocetidae i bazylozaury[3], niekiedy także Kekenodontidae[7].
Odrębny od waleni rząd stanowią wedle tego ujęcia parzystokopytne. Również dzieli się je na podrzędy. Pierwszy z nich to świniokształtne, do których zaliczają się świniowate[8], pekariowate[9] i hipopotamowate. Następny podrząd wielbłądokształtnych tworzy rodzina wielbłądowatych. Trzeci podrząd to przeżuwacze. Zaliczają się do nich kanczylowate[10], piżmowcowate, jeleniowate[11], widłorogowate, żyrafowate[12], wołowate[13], ponadto zaś rodziny wymarłe.
Nowe badania
Od dawna wiedziano, że walenie należą do ssaków. Oznacza to, że pochodzić muszą od jakichś ssaków żyjących na lądzie[14], które wtórnie przystosowały się do środowiska morskiego[15] i wykształciły cechy typowe dla zwierząt wodnych w procesie zwanym konwergencją[16] (znaczące zmiany dotyczące uszu, czaszki, skóry, kończyn[17]). Konwergencja jest jednym z procesów prowadzących do powstania homoplazji, które znacząco utrudniają naukowcom określenie rzeczywistych pokrewieństw między organizmami. Oparcie się na różnych cechach może przynieść różne wyniki[15]. Umiejscowienie waleni na drzewie rodowym ssaków długo było celem systematyków[17]. Powstały liczne hipotezy szukające lądowych przodków waleni w różnych grupach ssaków lądowych[14]. Stary pogląd Darwina, iżby za przodków waleni uznać ssaki podobne do niedźwiedzi, nie był już od dawna traktowany poważnie[18], przodków waleni szukano wśród mezonychów[14] (mięsożernych ssaków żyjących w paleocenie i eocenie, zaliczanych niekiedy do prakopytnych[19]), parzystokopytnych bądź przodków parzystokopytnych[14]. Na bliskie pokrewieństwo między waleniami i parzystokopytnymi wskazywały liczne dane[20].
Przełom przyniosły jednak badania genetyczne. Praca Graura i Higginsa z 1994 (porównanie sekwencji DNA jądrowego i mitochondrialnego licznych gatunków waleni z sekwencjami świni domowej czy bydła domowego) ujawniła wyniki sprzeczne z większością dotychczasowych poglądów: walenie i bydło domowe łączy więcej podobieństw, niż walenie i świnię domową czy nawet bydło domowe i świnię domową[20]. Praca autorstwa Irwin i Árnason, wydana w tym samym roku, wprowadziła do analizy (tym razem sekwencjonowano gen cytochromu b) także hipopotama, który okazał się być bliżej spokrewniony z waleniami niż z innymi ssakami kopytnymi[21], wśród których był klasyfikowany[10]. Podobny wynik przyniosła paca Gatesy'ego i innych z 1996[22], a także Arnasona z 2000[23]. Kwestia bliskiego pokrewieństwa przodków waleni z mezonychami pojawia się jeszcze w pracach naukowych, jak u Spauldinga i innych (2009) – praca te rozważa jednak włączenie mezonychów do parzystokopytnych[17].
Nowe taksony
Jak zauważył Gatesy z zespołem, z badań wynikało bliskie pokrewieństwo waleni i hipopotamowatych, tworzących grupy siostrzane. Oznacza to, że parzystokopytne w tradycyjnym rozumieniu, nie obejmując waleni, są taksonem parafiletycznym[22]. Podobnie hipopotamowate nie mogły pozostawać dalej w obrębie świnioksztatłnych. Hipopotamowate i walenie tworzyły razem klad i kolejny klad po dodaniu przeżuwaczy. Arnason et al. przedstawiają pokrewieństwa następującym kladogramem[23]:
| |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bc/Tursiops_truncatus_01-cropped.jpg/220px-Tursiops_truncatus_01-cropped.jpg)
Cytowana wyżej praca autorstwa Gatesy i innych nie nadaje jeszcze nowym kladom nazwy. Stosuje między innymi określenie opisowe Cetacea/Hippopotamidae na nazwanie grupy łączącej hipopotamy i walenie[22]. Nowe nazwy wprowadzone zostały w pracy Waddela, Okady i Hasegawy z 1999. Klad o definicji Cetacea + Hippopotamidae określili nazwą Whippomorpha. Klad powstały z połączenia tychże Whippomorpha i przeżuwaczy (Ruminantia) nazwali Cetruminantia. Wyróżnili ponadto klad Artiofabula[24]. Praca Waddela i in. nie została przez wszystkich dobrze przyjęta. Arnason i współpracownicy skrytykowali jego pomysły, w szczególności zaś nie spodobała im się stworzona przez niego nazwa Whippomorpha. Określili ją mianem „problematycznej” – miała mylić się z nazwą Hippomorpha (koniokształtne), używaną na określenie grupy nieparzystokopytnych[23]. Arnason et al. powoływali się na nazewnictwo stosowane we wcześniejszej o trzy lata pracy Montlegard[25] – wprowadzone przez nią Cetferungulata zdążyło już wejść do powszechnego użytku. Analogicznie więc klad hipopotamowate + walenie, obejmujący w rzeczywistości walenie i grupę zawierającą hipopotamowate i ich wymarłych krewnych antrakoteria określaną mianem Ancodonta, powinien zwać się nie Whippomorpha, ale Cetancodonta[23]. Kolejnych modyfikacji dokonał ze swym zespołem Spaulding. Mianowicie docenił on definicję „Cetancodonta” jako kladu koronnego, zwrócił jednak uwagę na pewne trudności z dotychczasowym nazewnictwem. Formalnie zdefiniował Cetancodonta jako klad typu node, obejmujący wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka hipopotama nilowego i butlonosa zwyczajnego. Zauważył też potrzebę objęcia nazwą kladu obejmującego wszystkie taksony bliższe Cetancodonta, niż jakimkolwiek innym współczesnym gatunkom. Ten właśnie klad otrzymał nazwę Cerancodontamorpha[17].
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/Cladogram_of_Cetacea_within_Artiodactyla.png/600px-Cladogram_of_Cetacea_within_Artiodactyla.png)
Pozycję Cetandodontamorpha na drzewie rodowym ssaków obrazuje kladogram z publikacji Spauldinga i współpracowników, przedstawiony obok. Cetancodontamorpha zaznaczono na nim barwą liliową. Grupą siostrzaną tego kladu jest Siamotherium zaliczane wcześniej do rodziny antrakoteriów. Wraz z Ruminantiomorpha, Suinamorpha i Camelidamorpha tworzą one większą grupę Artiodactylamorpha[17].
Przypisy
- ↑ a b Cichocki i in. 2015 ↓, s. 186.
- ↑ a b Cichocki i in. 2015 ↓, s. 187.
- ↑ a b
Gao Hong-Yan, Ni Xi-Jun. Diverse stem cetaceans and their phylogenetic relationships with mesonychids and artiodactyls. „Vertebrata PalAsiatica”. 53 (2), s. 153-176, 2015. (ang.).
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 189.
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 190.
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 191.
- ↑ Atzcalli Ehécatl Hernández-Cisnerosa & Cheng-Hsiu Tsaib. A possible enigmatic kekenodontid (Cetacea, Kekenodontidae) from the Oligocene of Mexico. „Paleontologia Mexicana”. 5 (2), s. 147-155, 2016. (ang.).
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 167.
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 168.
- ↑ a b Cichocki i in. 2015 ↓, s. 169.
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 171.
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 176.
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 177.
- ↑ a b c d J.G.M. Thewissen, Williams, E. M. The Early Radiation of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 33 (1), s. 73–90, 2002. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426.
- ↑ a b Futuyma 2008 ↓, s. 25.
- ↑ Futuyma 2008 ↓, s. 50.
- ↑ a b c d e f Michelle Spaulding, Maureen A. O'Leary, John Gatesy. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. „PLoS One”. 4 (9), 2009. DOI: 10.1371/journal.pone.0007062. (ang.).
- ↑
J.G.M. Thewissen, Sunhil Bajpai. Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution. „BioScience”. 51 (12), s. 1037, 2001. DOI: 10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2.
- ↑ Frederick S. Szalay, Stephen Jay Gould. Asiatic Mesonychidae (Mammalia, Condylarthra). „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 132, s. 127–174, 1966. (ang.).
- ↑ a b Dan Graur & Desmond G. Higgins. Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla.. „Molecular Biology and Evolution”. 11, s. 357-64, 1994. (ang.).
- ↑ David M. Irwin, Úlfur Árnason. Cytochrome b gene of marine mammals: Phylogeny and evolution. „Journal of Mammalian Evolution”. 2, s. 37–55, 1994. Springer Link. (ang.).
- ↑ a b c John Gatesy, Cheryl Hayashi, Mathew A. Cronin & Peter Arctander. Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls. „Molecular Biology and Evolution”. 13, s. 954-63, 1996. (ang.).
- ↑ a b c d Ulfur Arnason, Anette Gullberg, Solveig Gretarsdottir, Bjo¨rn Ursing, Axel Janke. The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates. „Journal of Molecular Evolution”. 50, s. 569–578, 2000. researchgate. DOI: 10.1007/s002390010060. (ang.).
- ↑ Peter J. Waddell, Norihiro Okada, Masami Hasegawa. Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals.. „Systematic Biology”. 48 (1), s. 1-5, 1999. Society of Systematic Biologists. ISSN 1076-836X. (ang.).
- ↑ Claudine Montgelard, FranCois M. Catzejfis & Emmanuel Douzery. Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences. „Molecular Biology and Evolution”. 14, s. 550-9, 1997. (ang.).
Bibliografia
- Włodzimierz Cichocki, Agnieszka Ważna, Jan Cichocki, Ewa Rajska-Jurgiel, Artur Jasiński, Wiesław Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015. ISBN 978-83-88147-15-9.
- Douglas J. Futuyma: Ewolucja. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2008. ISBN 978-83-235-0577-8.