Dollo'nun tersinmezlik yasası

Louis Dollo (1857-1931)

Dollo'nun tersinmezlik yasası (Dollo yasası veya Dollo ilkesi olarak da bilinir), Fransa doğumlu Belçikalı paleontolog Louis Dollo'nun 1893 yılında[1] ortaya koyduğu, evrimin geri döndürülemeyeceğini veya canlı türlerin evrimsel bir değişiklik geçirdikten sonra, atasal duruma geri dönemeyeceklerini belirten bir hipotezi. Bu hipotez, ilk olarak Dollo tarafından şu şekilde ifade edilmiştir: "Bir organizmanın, zaten kendi ataları safında önceden gerçekleşmiş olan bir önceki aşamaya, kısmen de olsa, geri dönmesi mümkün değildir".[2] Bu hipoteze göre, evrim sürecinde kaybolan ya da iptal edilerek atılan bir yapı veya organ, bu organizmaların soy çizgisinde tam olarak aynı biçimde yeniden ortaya çıkmayacaktır.[3][4] Diğer bir deyişle, canlılar aynı evrimsel çizgiyi her iki yönde de bir kez daha gidemezler. Richard Dawkins'e göre Dollo yasası, "sadece iki kez tam olarak aynı evrimsel gezingenin (ya da gerçekten herhangi bir gidişizinin) gerçekleşmesinin ihtimal dahilinde olmayacağına dair sadece istatistiksel bir açıklama" sunmaktadır.[5] Dollo'nun fikrine daha ılımlı bir şekilde bakan Stephen Gould ise, "tersinmezliğin" bir zamanlar geniş ve çeşitli formlar ortaya çıktıktan sonra belirli evrimsel patikaları ve örüntüleri engellediğini düşünür. Örneğin, bir kez bir sürüngenin olağan bir vücut planı benimsendikten sonra yüzlerce başka seçenek sonsuza kadar kapanmış olacak ve gelecekteki olanaklar da ancak kalıtsal tasarımın sınırları içinde ortaya çıkabilecektir.[6]

İleri sürülen mekanizmalar

Protein yapısının evrimi üzerinde yapılan yeni bir çalışma, bu etkiye dair yeni bir mekanizma ileri sürmüştür. Bu çalışmada, önceden aslında tek bir hormon için belirlenmiş olan ama iki değişik hormunu yeni bir proteine bağlayabilen ve atasal bir proteinden evrimleşen bir hormon reseptörü incelendi. Bu değişiklik, ikinci hormonun bağlanmasını engelleyen iki amino asitin yer değiştirmesi sonucu ortaya çıkmıştır. Ancak, hormon bağlanması üzerinde herhangi bir etkileri olmadıkları için seçici olarak nötral olan diğer bazı değişiklikler ise daha sonra ortaya çıkmıştır. Araştırmacılar iki bağlantı artığını mutasyon yoluyla eski atasal durumlarına dönüştürmeye çalıştıklarında diğer değişikliklerin proteinin atasal durumunu istikrarsızlaştırdığını ortaya çıkardılar. Bu çalışma sayesinde araştırmacılar, proteinin ters yönde evrilmesi ve iki hormonu bağlayabilme yeteneğini tekrar kazanabilmesi için birçok bağımsız nötr mutasyonların rastlantısal ve seçilim baskısı olmadan meydana gelmesi gerektiği sonucuna vardılar. Bu da son derece düşük bir ihtimal olduğu için bu bulgular evrimin neden tek yönde ve bir doğrultuda çalıştığına dair açıklama getirebilir.[7]

Dollo yasasındaki istisnalar

Kabuklu ve kabuksuz sümüklü böceklere dair örnekler
Değnek çekirgesinin video görüntüleri

Birçok karından bacaklı (Gastropoda) takson sınıflarında kabukların köreldiği veya azaldığı, hatta bazı karından bacaklıların, örneğin sümüklüböceklerin evrimsel süreçlerde kabuk sarmallarını tümden kaybettikleri kolaylıkla gözlemlenebilir.[8] Gould'un Dollo yasasına dair görüşlerine göre, kabuk sarmalı bir kere yitirildikten sonra bu kabuğu yeniden kazanmak mümkün değildir. Buna rağmen, Calyptraeidae ailesi içindeki birkaç cins, gelişimsel zamanlamalarını (heterokroni) değiştirmiş olabileceklerinden sarmalsız deniz salyangozu benzeri kabuklardan kabuk sarmallarını geri evrimle yeniden kazanmışlardır.[8][9] Dollo yasasının diğer istisnaları değnek çekirgesinin (Phasmatodea) kanatları,[10] kuyruklu kurbağaların (semender) larva aşamaları,[10][11] kertenkelelerin kayıp ayak parmakları,[12][13] kuş olmayan theropod dinozorlardaki klaviküla'dır (köprücük kemiği).[14]

Bunun yanında, eski yapıların yeniden ortaya çıkışına dair ilginç örneklerden biri de Güney Amerika kurbağalarının (Gastrotheca guentheri) alt çenelerindeki dişlerin tam 200 milyon yıl sonra yeniden ortaya çıkmasıdır. Gastrotheca guentheri kurbağasının çene dişlerinin gelişimi üzerinde yapılan yeni bir araştırma, kurbağa dişlerinin tekrar baştan başa yeni bir diş planı evriltip geliştirmek yerine halihazırda var olan genetik yapıları kullanarak yeniden geliştiği veya evrildiği belirtilmiştir.[15][16] Bu konuda, Stony Brook Üniversitesi, NY Evrim ve Ekoloji Anabilim Dalı bölümünde öğretim veren Dr. John Wiens, birkaç yıl boyunca modern ağaç kurbağalarının çenesi üzerinde çalışmalar yaptı ve bunları 170'ten daha fazla amfibi türlerinin fosil ve DNA'ları ile karşılaştırdı. Brook bu araştırmalarda Kolombiya ve Ekvador'da yaşayan Gastrotheca guentheri kurbağalarında milyonlarca yıl önce kaybettikleri dişlerin tekrar evrildiğini tespit etmiştir.[17]

Dollo Yasası göz önüne alındığında, son 250 yıl içinde endüstri melanizmi sonucu renk değişimine uğramış Biston betularia güvelerinin evrimi de bir duraklama verir.

Ayrıca bakınız

Kaynakça

  1. ^ "Les lois de l'évolution" (PDF). 3 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Kasım 2011. 
  2. ^ Dollo, quoted in "Evolution: Ammonites Indicate Reversal," in Nature, March 21, 1970
  3. ^ Goldberg, Emma E (2008). "On phylogenetic tests of irreversible evolution". Evolution. 62 (11). ss. 2727-2741. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. PMID 18764918. 
  4. ^ Collin, Rachel (2008). "Reversing opinions on Dollo's Law". Trends in Ecology & Evolution. 23 (11). ss. 602-609. doi:10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID 18814933. 
  5. ^ Dawkins, Richard (1996) [1986]. "The Blind Watchmaker". New York: W. W. Norton & Company, Inc. ISBN 0-393-31570-3. 
  6. ^ Gould, Stephen J. [1993] (2007) "Eight little piggies," Vintage Books. ISBN 978-0-099-50744-4
  7. ^ Bridgham, Jamie T. (2009). "An epistatic ratchet constrains the direction of glucocorticoid receptor evolution". Nature. 461 (7263). ss. 515-519. doi:10.1038/nature08249. ISSN 0028-0836. PMID 19779450.  |erişim-tarihi= kullanmak için |url= gerekiyor (yardım)
  8. ^ a b DOI:10.1098/rspb.2003.2517
  9. ^ Pagel, M. (2004). "Limpets break Dollo's Law". Trends in Ecology & Evolution 19: 278. doi:10.1016/j.tree.2004.03.020
  10. ^ a b Chippindale, P. T. and J. J. Wiens. (2005). Re-evolution of the larval stage in the Plethodontid salamander genus Desmognathus. 27 Eylül 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Herpetological Review 36(2) 113.
  11. ^ Marshall, C. R., et al. (1994). Dollo's law and the death and resurrection of genes. 25 Temmuz 2014 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Proc Natl Acad Sci USA 91 12283.
  12. ^ Galis, F., et al. (2010). Dollo's law and the irreversibility of digit loss in Bachia. Evolution 64(8) 2466.
  13. ^ Davies, E. Frogs re-evolved lost lower teeth. 28 Temmuz 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. BBC News. January 31, 2011. Retrieved February 9, 2011.
  14. ^ Paul, Gregory S (2002). Dinosaurs of the Air: the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds. CJHU Press. s. 10. ISBN 0801867630. 
  15. ^ DOI:10.1111/j.1558-5646.2011.01221.x
  16. ^ Bhanoo, S. A. Marsupial tree frog evolved to regain the teeth its ancestors jettisoned. 28 Ocak 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. New York Times February 8, 2011. Retrieved February 9, 2011.
  17. ^ By Andy Polhamus. "Stony Brook Professor Discovers 'Re-Evolution' in Frogs". Stony Brook Independent. [1] 28 Temmuz 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.

Dış bağlantılar

  • "Dollo "Yasası" (Hipotezi) Nedir?", Evrim Ağacı, ODTÜ (Türkçe)
  • Belirme: Dollo Yasasının Geri Tepmesi (İngilizce)
  • Dollo Yasası, Genlerin Ölümü ve Yeniden Dirilişleri12 Eylül 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. (İngilizce)

Konuyla ilgili yayınlar

  • Stephen Jay Gould Dollo on Dollo's Law: Irreversibility and the Status of Evolutionary Laws, Journal of the History of Biology, Band 3, 1970, S. 189-212,

Basından ilgili haberler

  • NTVMSBNC: Keseli kurbağanın 'kayıp' dişi evrimleşmiş 11 Kasım 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
  • g
  • t
  • d
Evrim
Popülasyon
genetiği
Gelişim
Taksonlara
göre evrim
Organlara
göre evrim
Sürece
göre evrim
Tempo ve biçimler
Türleşme
Tarih
Felsefe
Alakalı
  • Kategori Kategori
  • Commons sayfası Commons
  • VikiProje Vikiproje
  • g
  • t
  • d
Kurallar
  • Allen kuralı Soğuk iklimlerde daha kısa uzuvlar
  • Bateson kuralı Komşularını andıran ekstra uzuvlar
  • Bergmann kuralı Soğuk iklimlerde daha büyük bedenler
  • Cope kuralı Bedenin zamanla büyümesi
  • Derin deniz gigantizmi Derin deniz canlılarında daha büyük bedenler
  • Dollo yasası Karmaşık özelliklerin kaybı geri döndürülemez
  • Eichler kuralı Parazitler konakçılarıyla birlikte değişiklik gösterir
  • Emery kuralı Böceklerin sosyal parazitleri genellikle kendileriyle yakın akrabadır
  • Fahrenholz kuralı Konakçı ve parazit filogenisi eşleşik hale gelir
  • Foster kuralı (Ada devleşmesi, Ada cüceleşmesi) Adalara yerleşen büyük türler küçülür, küçü türler büyür
  • Gause yasası Aynı kaynaklar için rekabet eden iki türün bir arada olamayacağını belirten bir önermedir
  • Gloger kuralı Soğuk ve kuru iklimlerde daha açık renkler
  • Haldane kuralı Bulunmayan, nadir veya kısır olan hibrit cinsiyetler heterogamiktir
  • Harrison kuralı Parazitler konakçısına göre değişir
  • Hamilton kuralı yardımlaşma gösteren canlı birey için doğrudan bir yararı olmayan özgecil davranışları en iyi şekilde anlatan kuram
  • Kleiber yasası Bir hayvanın metabolizma hızı büyüklüğü arttıkça azalır
  • Hennig ilerleme kuralı Kladistikte en ilkel türler grubun alanının en erken, merkezi kısmında bulunur
  • Jarman–Bell prensibi Bir hayvanın büyüklüğü ile beslenme kalitesi arasındaki ilişkidir ve daha büyük hayvanlar daha düşük kaliteli diyete sahiptir
  • Jordan kuralı Su sıcaklığı ile yüzgeç ışınları ve omur sayısı arasındaki ters ilişki
  • Lack prensibi Kuşlar yiyecek sağlayabilecekleri kadar yumurtlar
  • Rapoport kuralı Enleme bağlı yayılım enlemle beraber artar
  • Rensch kuralı Cinsel boyut dimorfizmi, erkekler daha büyük olduğunda boyutla birlikte artar, dişiler daha büyük olduğunda boyutla birlikte azalır
  • Rosa kuralı Gruplar, ilkel türlerdeki karakter çeşitliliğinden gelişmiş türlerdeki sabit karakter durumuna doğru evrilir
  • Schmalhausen yasası Bir açıdan tolerans sınırında olan bir popülasyon, diğer herhangi bir açıdan küçük farklılıklara karşı savunmasızdır
  • Thorson kuralı Bentik deniz omurgasızlarının yumurta sayısı enlem arttıkça azalır
  • Van Valen yasası Bir grubun yok olma olasılığı zaman içinde sabittir
  • von Baer yasası Embriyolar ortak bir formdan başlar ve giderek daha özelleşmiş formlara dönüşür
  • Williston yasası Bir organizmadaki parçaların sayısı azalır ve işlev bakımından uzmanlaşır
Bergmann kuralı bir harita ve grafik ile gösterilmiş
İlişkili
  • Karşı gradyan varyasyonu Genetiğin bir faktör olarak çevreye karşı çıktığı yer
  • Gigantotermi Büyük soğukkanlı hayvanlar sabit vücut ısısını daha kolay korurlar