Torfowiec szorstki
Darń torfowca szorstkiego | |||
Systematyka[1][2] | |||
Domena | eukarionty | ||
---|---|---|---|
Królestwo | rośliny | ||
Podkrólestwo | |||
Nadgromada | |||
Gromada | mchy | ||
Klasa | torfowce | ||
Rząd | torfowce | ||
Rodzina | torfowcowate | ||
Rodzaj | torfowiec | ||
Gatunek | torfowiec szorstki | ||
Nazwa systematyczna | |||
Sphagnum compactum Lam. & DC. Fl. Franç. (ed. 3) 2: 443 1805[3] | |||
Synonimy | |||
| |||
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[5] | |||
![]() najmniejszej troski | |||
| |||
|
Torfowiec szorstki[6], t. zwarty[7] (Sphagnum compactum Lam. & DC.) – gatunek mchu z rodziny torfowcowatych (Sphagnaceae). Jest szeroko rozprzestrzeniony w strefie chłodnej klimatu umiarkowanego i subpolarnego, w strefach cieplejszych jego występowanie ograniczone jest do obszarów górskich. Związany jest z siedliskami skąpożywnymi i kwaśnymi. Stosunkowo łatwo rozpoznawalny ze względu na tworzenie zwartych darni, w których trudno wyodrębnić poszczególne główki (szczytowe części roślin tworzone przez stłoczone gałązki)[8].
Rozmieszczenie geograficzne
Jest często spotykanym gatunkiem w strefie umiarkowanej chłodnej i w strefie klimatu subpolarnego[8] – w Europie, w północnej i wschodniej Azji, w Ameryce Północnej[9][10], na półkuli południowej w Australii i Nowej Zelandii[9][10]. W strefie klimatu ciepłego, włącznie ze strefą międzyzwrotnikową (północna Afryka, południowo-wschodnia Azja[10], wyspy Makaronezji, Turcja, Hawaje i Kolumbia[8]) obecny jest tylko na obszarach górskich[8].
W Europie uznawany jest za jeden z bardziej rozpowszechnionych torfowców[11]. W Polsce jest częsty na zachodzie, ku wschodowi rzadszy[12].
Morfologia i anatomia
![Zdjęcie, zbliżenie jasnozielonej darni torfowca szorstkiego z kulistymi czarnobrązowymi zarodniami](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Stivtorvmose%2C_Sphagnum_compactum.jpg/220px-Stivtorvmose%2C_Sphagnum_compactum.jpg)
- Pokrój
- Torfowiec średnich lub dużych rozmiarów[13], zwykle do 10 cm długości[7][8]. Tworzy niskie, zwarte darnie[13][8] (pokrojem, choć nie barwą, bywa porównywany do bielistki siwej[14]), w kolorze od białozielonego do zielonego i (częściej) od jasnobrązowego do pomarańczowobrązowego[15][14]. Przy różnych odcieniach zieleni, brązu i czasem nawet barwy nieco fioletowawej, mchy te nigdy nie są winnoczerwone[13][15].
- Główka
- Mała, zwykle ukryta w skierowanych do góry gałązkach, dzięki czemu torfowiec ten ma charakterystyczny nastroszony pokrój[13][15]. Główka jest słabo odgraniczona od dolnej części łodyżki, która na całej długości okryta jest gałązkami[12]. Gęsto stłoczone główki, wszystkie z wzniesionymi gałązkami, bardzo słabo wyodrębniają się od siebie, w efekcie darń ma od góry patrząc jednorodny wygląd[14].
- Łodyżka
- W porównaniu do ogólnego pokroju cienka[13], do 0,8 mm średnicy[15]. Kora (hialoderma) zbudowana z 2–3 warstw cienkościennych komórek hialinowych (wodnych). Cylinder wewnętrzny (skleroderma), składający się z grubościennych komórek, ciemnobrązowy do czarnego[15] (taką też barwę ma cała łodyżka[14], rzadko bywa jasna[8]), zwłaszcza u starszych łodyżek[15] (hialoderma jest wyraźnie odgraniczona od sklerodermy)[12]. Łodyżkę gałązki tworzą komórki z dużymi porami w części zewnętrznej[13].
- Pęczki
- Gęsto rozmieszczone, z (2)3–6(7) gałązkami[13][15][8], przy czym gałązek odstających zazwyczaj jest 1–2 (czasami 3), a gałązek zwisających 2–3[13][15], rzadziej 1, 6 lub 7[8]. Gałązki odstające są krótkie i grubsze niż gałązki zwisające, nie zwężają się w górnej części. Gałązki zwisające ciasno przylegają do łodyżki, mają zmienną długość, niewiele dłuższą od gałązek odstających, czasami są bardzo krótkie i cienkie, zwężają się delikatnie na końcu[13][15].
- Listki łodyżkowe
- Bardzo małe, z reguły nie osiągają nawet 0,8 mm długości, skierowane w dół, języczkowato trójkątne, z zaokrąglonym szczytem, nieco poszarpane. Komórki wodne rzadko mają listewki[13][15].
- Listki gałązkowe
- Listki gałązek zwisających są delikatne, wąskie i podłużne. Listki gałązek odstających są duże, osiągające nawet 3 mm długości, szeroko jajowate do prostokątno-jajowatych lub jajowato-lancetowatych, ze szczytem zazwyczaj obciętym, czasami kapturkowatym lub wyszarpanym, z 5–7 ząbkami. Ciasno do siebie przylegają, wręcz na siebie nachodzą, czasami odstają, a u osobników rosnących w zacienionych miejscach są nastroszone[13][15].
- Komórki wodne listków są duże, lecz stosunkowo krótkie, nie więcej niż 5 razy dłuższe niż szerokie. W górnej części liścia romboidalne. Na powierzchni grzbietowej liścia liczą od 0 do 12 porów, na powierzchni brzusznej najczęściej występują na połączeniu trzech komórek wodnych. Jeśli zaś nie ma zbioru trzech porów na połączeniu komórek wodnych, wtedy tylko kilka nieregularnie rozmieszczonych bądź całkowity ich brak. W przekroju poprzecznym komórki fotosyntezujące (chlorofilowe) owalne, cienkościenne[13][15], zlokalizowane w środkowej części blaszki[12], choć bliżej części grzbietowej liścia, całkowicie otoczone przez komórki wodne, które łączą się nad i pod nimi. Komórki wodne w przekroju poprzecznym są zazwyczaj płaskie od strony brzusznej listka, a słabo wypukłe od strony grzbietowej[13][15].
- Gametangia i sporogony
- Skupienia gametangium są jednopienne[12]. Listki perygonialne wspierające plemnie są podobne do listków wegetatywnych. Listki perychecjalne wspierające rodnie i później sporofit (sporogon) są szeroko lub podługowato jajowate[10]. Sporogony są w Polsce rzadko obserwowane[12], ale np. na Wyspach Brytyjskich[14][8] i w Ameryce Północnej są częste[9]. Rozwijają się latem. Zarodniki są jasnobrązowe i gładkie[16], osiągają 30–35 μm średnicy[8][10].
- Gatunki podobne
- Sphagnum strictum (gatunek amerykański, rzadki w Europie, nie stwierdzony w Polsce) ma liście gałązkowe nagle zwężone w długi, zwinięty wzdłuż brzegów i niezakończony kapturkowato kończyk. Na przekroju poprzecznym listków gałązkowych brak listewek okrężnych w komórkach wodnych[12]. Nigdy też nie ma ciemnych łodyżek[14]. Torfowiec Wulfa (Sphagnum wulfianum) ma liście gałązkowe w odróżnieniu od S. compactum i S. strictum bez rynny resorpcyjnej (widocznej na przekroju poprzecznym na brzegu listka). Wyciągnięte są one też w długi do 1,5 mm, zwinięty na brzegach i na końcu ząbkowany kończyk[12]. Podobne mogą być czasem zwarte darnie takich torfowców jak: błotny (S. palustre), brodawkowaty (S. papillosum) i miękki (S. molle), ale wszystkie one mają duże listki łodyżkowe[14][8].
- Przekrój przez łodyżkę
- Kształt listka gałązkowego
- Komórki listka od strony brzusznej
- Komórki listka od strony grzbietowej
- Przekrój poprzeczny przez listek
Biologia i ekologia
Rośnie na siedliskach oligotroficznych[11] i kwaśnych[14]. Preferuje miejsca wilgotne, ale nie bardzo mokre[8]. Jest gatunkiem o bardzo ograniczonych możliwościach konkurencji i ustępuje w przypadku rozwoju wyższych roślin. Dlatego rośnie zwykle w miejscach odsłoniętych na torfowiskach, często z nagim podłożem, czasem w wyniku zaburzeń[14] takich jak np. pożar[8].
W okolicach okołobiegunowych rośnie w niższych położeniach, ale im dalej od nich tym wyższych sięga wysokości w górach[8]. W Tatrach rośnie do rzędnej 2270 m n.p.m.[7][12] W południowej części zasięgu (wyspy Makaronezji, Turcja, Hawaje i Kolumbia) obecny jest tylko na obszarach górskich[8].
Na północy Europy bardzo obficie występuje na torfowiskach aapa, tam też, oraz na obszarach górskich, często rośnie wśród skał i na źródliskach[11][17]. W strefie subarktycznej i subalpejskiej jest istotnym składnikiem mszarów z wełnianeczkami – alpejską Trichophorum alpinum i darniową T. cespitosum[18][19][20]. Na torfowiskach źródliskowych często towarzyszy torfowcowi brodawkowatemu Sphagnum papillosum[11]. Najczęściej jednak tworzy jednogatunkowe darnie[14]. W Europie Środkowej uznawany za gatunek charakterystyczny dla atlantyckich, mokrych wrzosowisk rzędu Sphagno-Ericetalia i związku Ericion tetralicis[21], na których rośnie w towarzystwie wrzosu i bliźniczki psiej trawki[7]. W północno-zachodniej Europie rośnie także na wrzosowiskach tworząc zbiorowiska opisywane jako Erica tetralix-Sphagnum compactum, których jest istotnym składnikiem obok wrzośca bagiennego, wrzosu i trzęślicy modrej[22]. Występuje też często na cienkim torfie na torfowiskach stokowych lub obrzeżach torfowisk w obniżeniach terenu[14][17].
Systematyka i zmienność
Gatunek z monotypowego podrodzaju Rigida i sekcji Rigida[6], którą wyróżniają bardzo drobne listki łodyżkowe, od których listki gałązkowe są dwukrotnie większe oraz zwisające gałązki ściśle przylegające do łodyżki[11][12].
Wyróżniano w obrębie gatunku formy – compactum o bardzo zbitym pokroju i squarrosum o pokroju nastroszonym, z listkami odstającymi[12], ale różnice te tłumaczone są warunkami siedliskowymi (nasłonecznieniem w pierwszym wypadku i zacienieniem w drugim)[13][15]. Rośliny zanurzone, o delikatnym i cienkim pokroju opisano jako f. submersum[16].
Ochrona
Gatunek jest objęty w Polsce ochroną nieprzerwanie od 2001 roku, na mocy rozporządzeń ministra właściwego do spraw środowiska. W latach 2001–2004 podlegał ochronie częściowej, w latach 2004–2014 ochronie ścisłej, a od 2014 roku ponownie objęty jest ochroną częściową[23][24][25]. Występuje na obszarach objętych różnymi formami ochrony przyrody, np. podawany jest z doliny Sulistrowickiego Potoku na terenie Ślężańskiego Parku Krajobrazowego[26].
W krajach Unii Europejskiej siedliska gatunku (wilgotne wrzosowiska i różne typy mszarów torfowiskowych) chronione są jako siedliska przyrodnicze w obszarach Natura 2000[27].
W Czerwonej księdze gatunków zagrożonych IUCN ujęty jako gatunek najmniejszej troski. Populacja gatunku, szczególnie na niższych wysokościach, zmniejsza się z powodu niszczenia siedlisk. Jednak nie jest on uznawany za zagrożony wyginięciem w skali europejskiej[5].
Przypisy
- ↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).
- ↑ B.B. Goffinet B.B., W.R.W.R. Buck W.R.W.R., Classification of the Bryophyta, University of Connecticut, 2008– [dostęp 2015-05-24] (ang.).
- ↑ ''Sphagnum compactum'', [w:] The Plant List [online] [dostęp 2015-05-26] (ang.).
- ↑ WFO (2023): Sphagnum compactum Lam. & DC.. [dostęp 2023-11-18].
- ↑ a b C. Schröck: Sphagnum compactum (Europe assessment). The IUCN Red List of Threatened Species 2019. [dostęp 2023-11-18].
- ↑ a b RyszardR. Ochyra RyszardR., JanJ. Żarnowiec JanJ., HalinaH. Bednarek-Ochyra HalinaH., Census Catalogue of Polish Mosses, Kraków: Polish Academy of Sciences, Institute of Botany, 2003, s. 15, ISBN 83-85444-84-X .
- ↑ a b c d Bruno P.B.P. Kremer Bruno P.B.P., HermannH. Muhle HermannH., Porosty, mchy, paprotniki, Warszawa: GeoCenter, 1998, s. 118, ISBN 83-7227-061-9 .
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p A.J.E.A.J.E. Smith A.J.E.A.J.E., The moss flora of Britain and Ireland, Cambridge University Press, 2004, s. 76, 78, ISBN 978-0-521-54672-0 .
- ↑ a b c Richard E.R.E. Andrus Richard E.R.E., Sphagnum compactum, [w:] Bryophyte Flora of North America vol. 1 [online] [dostęp 2015-05-26] (ang.).
- ↑ a b c d e ''Sphagnum compactum'', [w:] Moss Flora of China [online] [dostęp 2015-05-26] (ang.).
- ↑ a b c d e JukkaJ. Laine JukkaJ. i inni, The Intricate Beauty of Sphagnum Mosses. A Finnish Guide to Identification, Helsinki: Department of Forest Sciences, University of Helsinki, 2011, s. 40-41, ISBN 978-952-10-5617-8 .
- ↑ a b c d e f g h i j k BronisławB. Szafran BronisławB., Flora Polska. Rośliny zarodnikowe Polski i ziem ościennych. Mchy (Musci), t. I, Warszawa: PAN, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1957, s. 30-31 .
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n JukkaJ. Laine JukkaJ. i inni, Spaghnum Mosses – The Stars of European Mires, Helsinki: University of Helsinki – Department of Forest Sciences, Sphagna Ky, 2018, s. 30-34, ISBN 978-951-51-3143-0 .
- ↑ a b c d e f g h i j k IanI. Atherton IanI., SamS. Bosanquet SamS., MarkM. Lawley MarkM. (red.), Mosses and Liverworts of Britain and Ireland. A field guide, British Bryological Society, 2010, s. 295, ISBN 978-0-9561310-1-0 .
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n AdamA. Stebel AdamA., Torfowce Leśnego Kompleksu Promocyjnego „Lasy Środkowopomorskie” (Pomorze Zachodnie), Sianów: Nadleśnictwo Karnieszewice, 2017, s. 60-62, ISBN 978-83-937066-3-1 .
- ↑ a b BronisławB. Szafran BronisławB., Flora słodkowodna Polski. Bryophyta I. Musci - Mchy, t. 16, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1963, s. 33-34 .
- ↑ a b R.E.R.E. Daniels R.E.R.E., Isozyme variation in Finnish and British populations of Sphagnum compactum, „Annales Botanici Fennici”, 22 (4), 1985, s. 275-279, JSTOR: 23725547 [dostęp 2023-11-17] .
- ↑ J.J. Laitinen J.J., H.H. Kondelin H.H., R.R. Heikkilä R.R., Intermediate fen patches on a sloping rock outcrop in Koitelainen, Finnish Lapland, „Mires and Peat”, 8, 2011, s. 1-14 [dostęp 2023-11-17] .
- ↑ O.L.O.L. Kuznetsov O.L.O.L., Diversity of mire massif types in the boreal zone of European Russia, „IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science”, 138, 2018, s. 012011, DOI: 10.1088/1755-1315/138/1/012011 [dostęp 2023-11-17] .
- ↑ MariaM. Herbichowa MariaM., JoannaJ. Potocka JoannaJ., Torfowiska wysokie z roślinnością torfotwórczą (żywe), [w:] JacekJ. Herbich (red.), Poradniki ochrony siedlisk i gatunków, Warszawa: GDOŚ, 2004, s. 115-118 [dostęp 2023-11-17] .
- ↑ WładysławW. Matuszkiewicz WładysławW., Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 134, ISBN 83-01-14439-4 .
- ↑ 4010 Northern Atlantic wet heaths with Erica tetralix [online], Joint Nature Conservation Committee [dostęp 2023-11-17] .
- ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 11 września 2001 r. w sprawie listy gatunków roślin rodzimych dziko występujących objętych ochroną gatunkową ścisłą częściową oraz zakazów właściwych dla tych gatunków i odstępstw od tych zakazów (Dz.U. z 2001 r. nr 106, poz. 1167).
- ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 lipca 2004 r. w sprawie gatunków dziko występujących roślin objętych ochroną (Dz.U. z 2004 r. nr 168, poz. 1764).
- ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin (Dz.U. z 2014 r. poz. 1409).
- ↑ WitoldW. Berdowski WitoldW., Flora mchów i zbiorowisk mszaków Masywu Ślęży, „Monographiae Botanicae” (45), 1974, s. 18, DOI: 10.5586/mb.1974.006 .
- ↑ Interpretation Manual of European Union Habitats. EUR 28., European Commission DG Environment, 2013, s. 144 [dostęp 2023-11-17] .